Resurrección de cefalópodos extintos con robots biomiméticos para explorar la estabilidad hidrodinámica, la maniobrabilidad y las limitaciones físicas de los hábitos de vida

Jul 15, 2023

Scientific Reports volumen 12, Número de artículo: 11287 (2022) Citar este artículo

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Los cefalópodos con caparazón externo con caracoles planispirales enrollados fueron ecológicamente exitosos durante cientos de millones de años. Estos animales mostraron una notable disparidad morfológica, lo que refleja diferencias comparables en las propiedades físicas que habrían limitado sus hábitos de vida y funciones ecológicas. Para investigar estas limitaciones, se imprimieron en 3D robots biomiméticos autopropulsados ​​y de flotabilidad neutra para cuatro morfologías dispares. Estos robots fueron diseñados para asumir orientaciones calculadas a partir de simulaciones hidrostáticas virtuales mientras producen empujes similares a los de Nautilus. Los morfotipos comprimidos habían mejorado la estabilidad hidrodinámica (eficiencia de navegación) y experimentaron una menor resistencia al volar hacia atrás. Sin embargo, los morfotipos inflados habían mejorado la maniobrabilidad al girar sobre el eje vertical. Estas diferencias resaltan una compensación física ineludible entre la estabilidad hidrodinámica y la maniobrabilidad de guiñada, lo que ilumina diferentes ventajas funcionales y restricciones de hábitos de vida en el morfoespacio de los cefalópodos. Esta compensación revela que no existe una única morfología de caracol óptima y aclara el éxito y la evolución iterativa de morfologías dispares a lo largo del tiempo, incluidas las formas no aerodinámicas.

El registro fósil documenta cómo la vida desarrolló soluciones funcionales para los desafíos ambientales, desde catástrofes repentinas en medio de extinciones masivas globales, hasta obstáculos generalizados que continúan en la actualidad. A lo largo del tiempo, los animales marinos se han enfrentado a estos desafíos mientras desarrollaban innumerables soluciones para navegar en sus entornos físicos (es decir, gestionar la flotabilidad, la eficiencia de natación y la maniobrabilidad1,2). El registro fósil macroscópico más completo de anatomía funcional de los últimos 500 millones de años pertenece a animales que casi han desaparecido de los mares actuales: los cefalópodos con caparazón externo (ectococleados). Hoy en día, los cefalópodos coleoides (p. ej., calamares, pulpos y sepias) son componentes vitales de los ecosistemas globales y la dieta humana3,4. En contraste con sus contribuciones menores en la actualidad, los cefalópodos ectococleares dominaron los intercambios tróficos en muchos ecosistemas oceánicos antiguos. Si bien los coleoides se consideran el grupo de moluscos más complejo y móvil, las capacidades de natación más fundamentales y las ventajas selectivas de la mayoría de los cefalópodos que existen (por ejemplo, ammonoideos y nautiloides) siguen siendo un misterio. Las conchas externas de estos animales han servido durante mucho tiempo como valiosos fósiles índice en todo el mundo5,6. Sin embargo, estos fósiles también pueden proporcionar información clave sobre los hábitos de vida y la ecología de sus contrapartes que alguna vez vivieron. Sus caracolas externas restringen cada componente interno (el cuerpo blando del animal y las cámaras de flotación), lo que permite reconstrucciones detalladas de varias propiedades hidrostáticas (flotabilidad, orientación de la vida, estabilidad y eficiencia del movimiento direccional7,8,9,10,11). Además, la caracola formó la interfaz animal-ambiente que dictó oportunidad o derrota para una variedad de estrategias de locomoción12,13,14,15,16. A estas alturas, más de medio siglo de estudio paleoecológico intensivo ha cristalizado caracterizaciones de las oportunidades para nadar de los ectococleados, o la falta de ellas, en función de sus formas externas de caracola10,12,13,15,16,17,18,19,20,21 ,22,23,24,25,26,27,28,29,30,31. Un esquema sólido que vincule la morfología con los roles ecológicos parece casi al alcance de la mano, pero un enfoque demasiado simplificado oscurecerá cómo estos animales han desarrollado soluciones a los desafíos impuestos por las crisis ambientales y la selección natural del día a día.

Las reconstrucciones aceptadas de las capacidades de natación de los cefalópodos antiguos están maduras para una investigación renovada con tecnologías emergentes. Décadas de experimentos y cálculos han iluminado algunas relaciones de primer orden entre la morfología de la concha y la hidrodinámica. En primer lugar, y de forma más intuitiva, las formas aerodinámicas con caracoles comprimidos y baja exposición a los verticilos (es decir, oxiconos) incurren en una menor resistencia hidrodinámica (específicamente en regímenes de flujo turbulento12,13,18,19,20,28,32,33). Estas morfologías se interpretan generalmente como nekton24, capaces de alcanzar mayores velocidades de nado. Por el contrario, las formas infladas (es decir, esferoconos) incurren en una mayor resistencia hidrodinámica en el flujo turbulento, pero pueden ser más eficientes a escalas y/o velocidades más pequeñas (es decir, números de Reynolds más bajos13,19,20,32). Recientes simulaciones por computadora demuestran que las serpenticones (formas que exponen sus verticilos anteriores) no incurren en mucha más resistencia que las oxiconas, a pesar de sus complejas topologías de flancos20. Por lo tanto, la inflación de la concha parece imponer una compensación en la eficiencia, que depende tanto del tamaño como de la velocidad. Además de la geometría general de la concha, varios factores hidrodinámicos de segundo orden complican las relaciones entre la forma y la hidrodinámica. El empuje de propulsión se relaciona con la duración, la frecuencia y la iteración del chorro16,34. La eficiencia de propulsión está estrechamente relacionada con la hidrostática de la postura y la orientación del chorro7,10,11,34,35,36. Características matizadas de la forma externa: quillas; exposición umbilical; ornamento de nervaduras o espinas37—producen impactos sustanciales pero no lineales en la fuerza de arrastre general23. Los argumentos lógicos y las simulaciones informáticas intensivas sugieren que diferentes combinaciones de formas de caracol de primer y segundo orden generarían oportunidades hidrodinámicas radicalmente diferentes para la locomoción12,13,15,17,18,19,20,23,28,32,33,38, 39. Muchos de los escenarios específicos propuestos y las compensaciones invocadas se basan en un razonamiento que motiva una atención renovada a través de una cuantificación rigurosa. A pesar del inmenso cuerpo de trabajo sobre la hidrodinámica de los cefalópodos ectococleares, seguimos sin estar seguros de si los potenciales de locomoción de morfologías dispares de caracoles alguna vez fueron controles de primer orden en la ecología o un objetivo inevitable de la selección natural.

Diseñamos robots biomiméticos impresos en 3D para probar las consecuencias prácticas de locomoción de la forma de caracol ectococlear (Fig. 1). Se construyeron caracoles de cefalópodos teóricos con morfologías dispares (Fig. 2) para investigar las capacidades de natación en una amplia gama de un morfoespacio planispiral empírico22. Se construyeron cuatro modelos, que consisten en tres miembros del extremo cercano (serpenticona, Fig. 2a; oxicona, Fig. 2b; esferocona, Fig. 2c) y el centro morfoespacial (Fig. 2d). Estos robots tienen una flotabilidad casi neutra y asumen su orientación correcta en el agua. Además, se impulsan a sí mismos con propulsores de chorro biológicamente relevantes (similares a los actuales Nautilus16), lo que permite la investigación comparativa de varias propiedades cinemáticas. Eliminamos los impactos potenciales de la reorientación del cabeceo al exagerar la estabilidad hidrostática de cada robot. Finalmente, probamos cada robot en condiciones caóticas del mundo real. Estos enfoques liberan a los cefalópodos modelados de estar atados en tanques de flujo o transductores de fuerza, lo que permite investigaciones más realistas de las capacidades de natación sin vivo con seguimiento de movimiento 3D (Fig. 3). Estos enfoques permiten monitorear varias propiedades físicas: aceleración desde condiciones estáticas iniciales, eficiencia de inercia, dinámica de chorro, estabilidad hidrodinámica y maniobrabilidad.

Diseño de robot cefalópodo biomimético. (a) Reconstrucción hipotética de un cefalópodo ectococlear. (b) Modelo virtual utilizado para determinar las propiedades hidrostáticas de esta forma particular (serpenticona; ver "Métodos"). (c) Robot impreso en 3D completamente ensamblado con puntos de seguimiento utilizados en el "seguimiento de movimiento 3D". ( d ) Esquema del robot ensamblado que indica cada componente del modelo (codificado por colores según los valores de densidad aparente medidos; Tabla S1). Las puntas de los conos azul y rojo indican las ubicaciones de los centros de flotabilidad y masa, respectivamente. Todos los modelos fueron renderizados en MeshLab76.

Vistas transparentes de robots biomiméticos ensamblados. (a) Serpenticona, (b) oxicona, (c) esferocona y (d) centro morfoespacial. Los símbolos primos (′) se refieren a vistas transversales transparentes de la forma externa de cada robot. Todos los colores corresponden a los componentes de la Fig. 1. Las puntas de los conos azul (superior) y rojo (inferior) indican los centros de flotabilidad y masa, respectivamente. Tenga en cuenta que las separaciones de estos centros hidrostáticos son mucho más grandes que las que se informan en la Tabla S3, lo que crea una estabilidad artificialmente alta para aislar la variable de la forma de la concha y minimizar el balanceo. (e) Ubicaciones de cada morfología examinada en el morfoespacio de Westermann22. Las esquinas de este diagrama ternario representan una alta expansión del verticilo (oxicono), una alta exposición umbilical (serpenticona) y una alta inflación de la concha (esfaerocono). Todos los modelos fueron renderizados en MeshLab76.

Esquema de la configuración de seguimiento de movimiento 3D. Una plataforma de cámara sumergible que consta de un esqueleto de PVC (gris) y tres contrapesos de acero (púrpura) permitió dirigir dos cámaras impermeables a cada robot. Se usó una herramienta de agarre (verde) para colocar cada robot y luego enviar un pulso infrarrojo a través de un cable de fibra óptica para iniciar el chorro. El esquema (derecha) fue renderizado en MeshLab76.

Probamos dos hipótesis para evaluar la importancia de la forma de la concha para el potencial de locomoción (a una escala particular). Primero, investigamos si una morfología comprimida e involuta (oxicono; Fig. 2b) experimenta reducciones significativas en la resistencia en comparación con una morfología comprimida evoluta (serpenticona; Fig. 2a), o una forma inflada similar a una esfera (esferocono; Figura 2c). En segundo lugar, evaluamos la estabilidad hidrodinámica (eficiencia de navegación y estabilización del rumbo) de cada morfología, que debería presentar un compromiso14,40 entre la maniobrabilidad de guiñada (facilidad o dificultad para girar sobre el eje vertical). El centro morfoespacial puede representar un generalista, experimentando propiedades físicas intermedias a los miembros del extremo cercano. La expectativa nula sería que la forma de la concha ofrezca diferencias impredecibles o insignificantes en la locomoción horizontal, el deslizamiento y/o la maniobrabilidad (capacidad de giro). Si no se rechaza este caso, se fortalecerían los argumentos de que la forma de la concha, si bien podría influir en la locomoción, no sería muy útil para reconstruir los roles en el ecosistema de los cefalópodos ectococleares o sus impulsores evolutivos a lo largo del tiempo. Alternativamente, si estas formas de caracol producen diferencias sustanciales en las capacidades de natación, aclararán el potencial del uso de morfologías de caracol ectococlear como sustitutos de los hábitos de vida y herramientas para estudiar la biomecánica evolutiva.

Cada uno de los robots cefalópodos biomiméticos tiene volúmenes y masas casi idénticos (la volumetría y la hidrostática se informan en las Tablas S1, S2 y S3), tenían una flotabilidad casi neutra y producían empujes conservadores similares a los de Nautilus (Figs. S1 y S2; consulte "Calibración de empuje " sección de los métodos). Además, estos robots asumen la orientación adecuada en el agua, deducida de los modelos hidrostáticos teóricos (Tabla S4; consulte "Métodos"). El diseño de los robots cefalópodos (Fig. 2) con mayor estabilidad hidrostática que sus contrapartes virtuales anuló efectivamente la influencia de la estabilidad hidrostática en la cinemática. Es decir, cada modelo experimentó ángulos de desplazamiento bajos desde el eje vertical, generalmente de ± 5° (Fig. S3). Bajo esta condición, los modelos no tienen que volar alineados con sus centros hidrostáticos y no son sensibles a los ángulos de empuje inferidos por los modelos hidrostáticos virtuales (Fig. 2; Tablas S3 y S4). Las contrapartes robóticas de los morfotipos hidrostáticos inestables (serpenticona, esferocono y centro morfoespacial) son alrededor de un orden de magnitud más estables, mientras que el robot oxicono es alrededor de tres veces más estable (Tabla S4).

Elegimos interpretar las consecuencias del arrastre en términos de velocidad y aceleración para cada forma particular porque ocupan volúmenes y masas casi idénticos. Se ha demostrado que los coeficientes de arrastre varían con el tamaño de la concha y/o la velocidad de natación (número de Reynolds) (ver Fig. S513, 18, 19, 20, 41) y no cuantifican apropiadamente el arrastre para estos robots porque salen disparados desde una posición inicial casi estacionaria. condición, alcanzan alguna velocidad máxima, luego se deslizan hasta que se aproximan al reposo. Se realizó un cálculo aproximado de los coeficientes de arrastre en los robots mediante el análisis de la desaceleración después de dejar de lanzar un solo pulso (consulte el texto de Información complementaria; Fig. S6; Tabla S5). El robot oxycone tiene el coeficiente de arrastre calculado más bajo de las cuatro formas (~ 0,14), mientras que el sphaerocone tiene el coeficiente más alto (~ 0,61; Fig. S6E; Tabla S5). El serpenticone y el centro morfoespacial tienen coeficientes de arrastre calculados similares de alrededor de 0,5 y no se pueden distinguir estadísticamente. Los morfotipos inflados fueron más susceptibles a la guiñada durante el movimiento horizontal, lo que impidió el análisis durante los pasos de tiempo posteriores en los que se aproximan al reposo. Esta tendencia dio como resultado que la curva de velocidad modelada (a partir de la cual se determinaron los coeficientes de arrastre; Fig. S6) probablemente se sobredimensionara cerca del final del movimiento capturado (posiblemente reduciendo los coeficientes de arrastre calculados). Otras advertencias con este enfoque incluyen: balanceo durante el movimiento (cambios en el tono), valores bajos de R-cuadrado entre las velocidades registradas y la curva modelada para el oxycone y el sphaerocone (Tabla S5), guiñada durante el movimiento y cambios en la masa agregada (adquisición de masa). acelerando el agua en las proximidades) a diferentes velocidades.

Después de entregar un solo pulso de chorro de un segundo de igual empuje, se registró el movimiento hacia atrás para cada uno de los robots biomiméticos (Fig. 4). Cada morfotipo mostró un movimiento lateral aleatorio (perpendicular a la dirección de empuje) debido a las corrientes ambientales en los entornos experimentales y condiciones iniciales ligeramente diferentes que influyeron en la guiñada. Incluso con estas variaciones en la cinemática, la velocidad está bien restringida para cada uno de los morfotipos examinados, y cada prueba sigue patrones sorprendentemente similares (Fig. 5). Aunque el balanceo durante el movimiento es menor (Fig. S3), las velocidades oscilan durante el deslizamiento. Este comportamiento se debe en gran medida a los puntos de seguimiento ubicados lejos de los centros del modelo (Fig. S4), lo que hace que la cinemática registrada sea más sensible al comportamiento de balanceo. Además, la rotación fuera de la dirección del movimiento causaría aumentos en la velocidad durante el deslizamiento, después de lo cual los modelos se detendrían (p. ej., el modelo oxicono; Fig. 5b).

Posiciones tridimensionales de puntos de seguimiento para cada robot después de iniciar un solo pulso de chorro de un segundo. (a) Serpenticona, (b) oxicona, (c) esferocona y (d) centro morfoespacial. Los tiempos después de iniciar el motor están indicados por color.

Velocidades (componentes horizontales) para cada modelo después de iniciar un solo pulso de chorro de un segundo. (a) Serpenticona, (b) oxicona, (c) esferocona y (d) centro morfoespacial. Las regiones sombreadas (primer segundo) indican el tiempo que el motor estuvo activo. Los colores indican la prueba realizada para cada robot.

Cada uno de los morfotipos examinados tiene distintas aceleraciones desde una condición inicial estática (Tabla S6). Si bien ninguno de los intervalos de confianza del 95 % se superpone para esta métrica, se pueden derivar dos agrupaciones principales. Morfotipos comprimidos (serpenticona y oxicona; 16,77 y 17,98 cm/s2, respectivamente) y morfotipos inflados (esferocono y centro morfoespacial; 12,68 y 14,36 cm/s2, respectivamente). Dentro de estos grupos, la aceleración (en consecuencia, la velocidad máxima dentro de esta ventana de tiempo) es similar. Sin embargo, los morfotipos comprimidos alcanzan consistentemente velocidades más altas (Tabla S7), lo que demuestra la consecuencia de la inflación de la concha en la resistencia hidrodinámica durante la aceleración desde una condición inicial estática. Las diferencias entre las velocidades máximas medias de la serpenticona y la oxicona no son estadísticamente diferentes según un ANOVA unidireccional con una prueba post hoc de Games-Howell (p > 0,05; Tabla S7). Sin embargo, todas las demás diferencias en las velocidades máximas medias son significativas por debajo de este nivel (Tabla S7).

Los morfotipos inflados experimentaron una guiñada significativa después de un solo pulso de chorro, lo que oscureció la vista de los puntos de seguimiento en intervalos de tiempo más grandes (Figs. 1 y S4). En consecuencia, los experimentos con tres pulsos (duración de 1 s y períodos de "relleno" de 1 s) solo se realizaron en los morfotipos comprimidos (serpenticona y oxicona; Figs. 6, S8, S9; Tabla S8). Después de varios pulsos, las velocidades al final de cada ciclo se distinguen aún más entre serpenticone y oxycone. El oxycone retiene velocidades más altas mientras se desliza durante los períodos de recarga y alcanza velocidades más altas. Después de múltiples pulsos, la resistencia hidrodinámica alcanza a la serpentina, evitando que este morfotipo acelere velocidades mucho más altas que el primer pulso. Las diferencias en la aceleración entre los experimentos de un pulso y de tres pulsos (Tablas S6 y S8) probablemente se debieron a la realización de cada conjunto de experimentos en diferentes entornos (diferencias en las corrientes ambientales de la piscina; deriva sutil antes del chorro).

Velocidades (componentes horizontales) para cada modelo después de iniciar tres pulsos de chorro de un segundo con períodos de "relleno" de un segundo. (a) Serpenticona y (b) oxicona. Las regiones sombreadas indican las veces que el motor estuvo activo. Los colores indican la prueba realizada para cada robot.

La duración de cada prueba se rigió por la vista de los puntos de seguimiento. Los morfotipos inflados se registraron durante duraciones más cortas (Figs. 4 y 5) porque tenían la tendencia a girar sobre el eje vertical (guiñada) y oscurecían las vistas del punto de seguimiento. Poco después de alejarse de la dirección del movimiento, estos robots se detuvieron mucho más rápido que los morfotipos comprimidos (Figura S10). Las duraciones promedio de prueba entre el esferocono y el centro morfoespacial no se pueden distinguir estadísticamente, sin embargo, todas las demás combinaciones de morfotipos se pueden distinguir en el nivel de p < 0,001. La duración de las pruebas de los morfotipos comprimidos fue al menos el doble que la de los morfotipos inflados. Los morfotipos comprimidos no solo alcanzan velocidades máximas más altas, sino que también se deslizan más y más lejos (Tabla S7). Estas propiedades se deben a una menor resistencia hidrodinámica y una mejor estabilidad hidrodinámica durante el movimiento (que evita la guiñada).

Después de adjuntar un hiponomo doblado 90 ° y monitorear la rotación sobre el eje vertical (guiñada), cada morfotipo experimenta pruebas consistentes con diferencias distintas en el ángulo neto desplazado (Fig. 7) y la aceleración angular (Fig. 8). Después de un solo pulso, cada modelo rota hasta aproximarse asintóticamente a algún valor (es decir, llegar al reposo). Durante un solo pulso de un segundo, los morfotipos inflados (esferocono y centro morfoespacial) giran mucho más (> 3 revoluciones para el esferocono) que los morfotipos comprimidos (< 1 revolución). Durante el chorro, los morfotipos inflados aceleran más rápidamente y, una vez que cesa el chorro, se desaceleran más lentamente que los morfotipos inflados (Fig. 8). Las velocidades angulares máximas (promediadas durante 15 ensayos) son estadísticamente diferentes entre cada morfotipo según un ANOVA (Tabla S9). Además, el sphaerocone alcanza aproximadamente cinco veces las velocidades angulares del oxycone durante un chorro de un segundo. Es probable que las oscilaciones en la velocidad angular de los morfotipos inflados se deban a que los robots se encuentran con su propia estela de los chorros y la turbulencia generada al girar la caracola a través del agua.

Maniobrabilidad sobre el eje vertical (guiñada). El ángulo neto desde la posición inicial se registró mientras se monitoreaba la rotación sobre el eje vertical. Cada modelo experimentó un chorro de empuje orientado a 90° con respecto al brazo de palanca que pasaba entre el hiponomo y el eje vertical que pasaba por los centros hidrostáticos. (a) Sphaerocone, (b) centro morfoespacial, (c) serpenticone y (d) oxycone. Las regiones sombreadas indican el tiempo que el motor estuvo activo (primer segundo). Las curvas sombreadas indican la cinemática relativa de cada robot. Los colores indican la prueba realizada para cada robot (15 cada uno).

Velocidad angular calculada a partir de la rotación sobre el eje vertical (guiñada). (a) Sphaerocone, (b) centro morfoespacial, (c) serpenticone y (d) oxycone. Las regiones sombreadas indican el tiempo que el motor estuvo activo (primer segundo). Las curvas sombreadas indican la cinemática relativa de cada robot. Los colores indican la prueba realizada para cada robot (15 cada uno).

La hidrodinámica (p. ej., arrastre, dinámica de estela, turbulencia) domina la resistencia rotacional durante los experimentos de guiñada. Otra propiedad influyente en la cinemática rotacional es el momento de inercia. Aunque los centros hidrostáticos entre cada robot y sus homólogos virtuales se encuentran en los mismos ejes verticales, la forma en que se distribuyen sus masas puede influir en sus momentos de inercia totales. Esta propiedad es más influyente en un vacío o medios con bajas densidades, o para formas que generan poca resistencia. Las diferencias en esta propiedad entre los robots y los modelos hidrostáticos virtuales (que representan animales vivos con morfologías teóricas) se investigaron calculando los momentos de inercia para cada componente de densidad única (consulte el texto de Información complementaria, Tabla S10). El momento de inercia es una propiedad aditiva; por lo tanto, los momentos de inercia totales son las sumas de cada uno de sus componentes (Tabla S10). Si bien los momentos de inercia son considerablemente más bajos para los modelos de robot (~ 20–30 %), la hidrodinámica aún domina la cinemática rotacional. Las velocidades angulares, después de un segundo de chorro, observadas en los experimentos de guiñada son aproximadamente un orden de magnitud más bajas que las calculadas en el vacío (Tabla S11). Al comparar la contribución de la hidrodinámica para este cálculo, utilizando los momentos de inercia de los robots y los que representan a los animales vivos, las diferencias en estas proporciones son menores (~ 2–12 %). Este enfoque demuestra que las desviaciones de los momentos de inercia adecuados en los robots no alteran considerablemente la dinámica de rotación durante el movimiento de guiñada.

Los errores en las ubicaciones de los puntos de seguimiento para cada conjunto de experimentos se informan en la Tabla S12. Las distancias de los puntos de seguimiento reproducidos tienen desviaciones estándar de menos de 8,5 mm para cada grabación de video.

Si bien los experimentos actuales representan solo cuatro puntos de datos en el morfoespacio planispiral y en un solo tamaño (~ 1 kg; Tabla S1), iluminan algunas tendencias funcionales de primer orden entre morfologías dispares. Debido a que estos robots biomiméticos son capaces de moverse libremente en el agua, permiten investigar la compleja dinámica del movimiento en respuesta al empuje del chorro. Algo conservadores, los empujes de chorro similares a Nautilus (valor promedio en el tiempo de ~ 0.3 N; Fig. S2) producen escenarios biológicamente relevantes para comparar las consecuencias hidrodinámicas de diferentes formas de caracol. Al salir de condiciones iniciales estáticas, los morfotipos comprimidos (serpenticonas y oxiconas) alcanzan velocidades más altas que los morfotipos inflados. En la escala examinada, el robot serpenticone alcanza velocidades similares al oxycone a pesar de su topología de flanco más compleja (Fig. 5). Solo después de múltiples pulsos, la resistencia adicional producida por esta forma menos aerodinámica crea diferencias sustanciales (Fig. 6). Este comportamiento corrobora los resultados de las simulaciones de dinámica de fluidos computacional en entornos virtuales20 y no respalda el agrupamiento de serpenticones como organismos planctónicos24. Las diferencias cinemáticas entre los robots pueden reflejar diferencias en las restricciones metabólicas de sus contrapartes vivas, con morfotipos comprimidos que gastan menos energía para moverse a través del agua circundante. Sin embargo, los animales vivos representados por cada uno de estos morfotipos probablemente eran mucho más lentos que los peces o los coloides de tamaño equivalente (~ 10–25 % para Nautilus16). Por lo tanto, la velocidad de nado probablemente no sea la mejor medida de desempeño para amonoides, nautiloides y otros ectococleados. Algunas formas (p. ej., ortoconos) pueden haber experimentado velocidades relativamente altas durante los chorros de escape, pero solo en una dirección36. Estudios recientes demuestran que Nautilus experimenta un bajo costo metabólico de locomoción a bajas velocidades a pesar de la "ineficacia" de la propulsión a chorro en comparación con la natación ondulatoria34. Esta perspectiva para los ectococleados extintos podría ser beneficiosa porque las diferentes formas de la concha habrían impuesto diferentes costos metabólicos para modos particulares de locomoción. Sin embargo, esta relación es complicada debido a la gran diversidad taxonómica de los cefalópodos ectococleares, lo que probablemente refleja grados similares de diferencias fisiológicas entre clados, así como disparidades morfológicas del cuerpo blando42,43.

Algunas de las diferencias hidrodinámicas más llamativas entre cada uno de los robots son sus distancias de deslizamiento variables (Fig. 5; Tabla S7). Los morfotipos comprimidos pueden navegar mucho más lejos en un solo chorro en comparación con los morfotipos inflados. Esta capacidad está controlada por la aerodinámica direccional (arrastre) y también por la estabilidad hidrodinámica. La última propiedad es el resultado de objetos comprimidos que se resisten a girar a través del agua (guiñada en este caso). Al experimentar guiñada, estas formas experimentarían altas presiones a lo largo de sus flancos, mientras que las formas esféricas girarían más fácilmente14. Estos resultados sugieren que los cefalópodos inflados como los sphaerocones tendrían que lanzarse más periódicamente para hacer correcciones en la trayectoria durante el movimiento. La estabilidad hidrodinámica de los morfotipos comprimidos también refleja una dirección superior14,24 (es decir, viajar en sentido opuesto al vector de empuje). Esta capacidad probablemente también mejoró para taxones con quillas distintas (p. ej., muchos Pinacoceratidae, Prolecanitida Oppeliidae, Sphenodiscidae, entre otros). Estas propiedades más matizadas podrían iluminarse a través de la velocimetría de imágenes de partículas (PIV) en estudios futuros.

La capacidad de navegación por inercia durante el movimiento horizontal está inversamente relacionada con la maniobrabilidad de guiñada. Al orientar el empuje 90° con respecto al brazo de palanca que pasa entre el hiponomo del robot y los centros hidrostáticos, los morfotipos inflados giran más fácilmente en respuesta al mismo empuje del chorro (Figs. 7 y 8). Debido a que todos los modelos tienen volúmenes y masas casi iguales, los morfotipos comprimidos tienen diámetros de caracol más grandes (Tabla S7). Estos diámetros más grandes crean brazos de palanca más grandes, lo que les daría a estas formas una ventaja rotacional (mayor par) si estuvieran en el vacío. Sin embargo, en el agua, los flancos anchos de los morfotipos comprimidos crean un arrastre rotacional sustancial en comparación con los morfotipos esféricos, lo que atenúa la rotación y la aceleración. Estas diferencias resaltan una compensación física entre la estabilidad hidrodinámica y la maniobrabilidad de guiñada, lo que presenta varias ventajas para los cefalópodos con caracoles en forma de esfera. Estas formas habrían podido rotar sobre el eje vertical mucho más rápido, negando el acceso al cuerpo blando de los pequeños depredadores. Además, estas formas permitirían el acceso de 360 ​​° a las presas que rodean de cerca a estos cefalópodos y, al mismo tiempo, minimizarían la estela autogenerada y el gasto de energía. Algunos amonoides heteromorfos pueden haber tenido capacidades de giro similares sobre el eje vertical, pero con una mayor estabilidad hidrostática en comparación con los esferoconos31.

La estabilidad hidrodinámica mejora la regulación de la trayectoria y la resistencia a formas externas de energía (p. ej., estela generada por otros animales, energía de las olas y flujo en las interfaces de características batimétricas). De manera similar, la estabilidad hidrostática limita el balanceo sobre los ejes horizontales pero dificulta la modificación de la orientación. Los peces generalmente tienen una estabilidad hidrostática mucho más baja en comparación con los cefalópodos ectococleares17, pero manejan la estabilidad y la maniobrabilidad con el batir dinámico de las aletas44,45 y con diferentes formas corporales40,44,46. Por el contrario, los cefalópodos ectococleares son en su mayoría cuerpos rígidos propulsados ​​por propulsión a chorro, con algunas contribuciones hidrodinámicas realizadas por orientaciones de cuerpo blando39. Por lo tanto, la forma de la concha gobierna principalmente cómo interactúan los ectococleados con la física de sus entornos externos. Quizás esta limitación también influyó en la ocupación del hábitat de diferentes morfotipos. Se han documentado cefalópodos aerodinámicos y comprimidos en paleoambientes menos profundos, con morfotipos menos estables, evolutos y/o inflados7,14,24,47 informados en entornos más distales12,32,48,49. Estos patrones también están bien documentados en términos de variación intraespecífica (es decir, las reglas de covariación de Buckman)50,51. Estos casos pueden reflejar respuestas ecofenotípicas a hábitats de alta o baja energía o restricciones en los hábitos de vida en estos diferentes entornos. Sin embargo, se han informado patrones opuestos52 y patrones más ambiguos47, que complican esta tendencia. Además de la forma de la concha de primer orden, las influencias hidrodinámicas de la ornamentación de la concha (p. ej., costillas gruesas) pueden ser responsables de oscurecer algunas de estas tendencias, y deben considerarse en investigaciones futuras.

La abundancia de formas no oxicónicas en el registro fósil sugiere que las caracolas aerodinámicas e involutas no representan una única morfología óptima. Se esperan desviaciones de esta forma porque no existe una morfología universalmente adaptada para ser el "mejor" nadador2,13,40,44. Para comprender mejor los hábitos de vida y la morfología funcional de los cefalópodos ectococleares, debemos centrarnos en evaluar las diferentes actuaciones de estas formas, no solo limitadas a la resistencia hidrodinámica que se produce al nadar hacia atrás. Es decir, una síntesis de la hidrostática, la hidrodinámica y las compensaciones físicas relacionadas de estas propiedades puede mejorar el uso de estos animales como herramientas para estudiar la biomecánica evolutiva. A través del registro fósil, los ectococleatos han conservado un conjunto de datos masivo de formas de caracoles y cómo han cambiado durante la mayor parte del eón actual. Estos cefalópodos han cambiado sustancialmente la ocupación de su morfoespacio a lo largo del tiempo, especialmente durante las extinciones masivas37,53,54,55,56,57. Una comprensión más completa de sus hábitos de vida y limitaciones físicas proporcionaría un contexto importante para los roles ecológicos de estos animales y su biomecánica evolutiva en respuesta a las perturbaciones ambientales a lo largo del Fanerozoico.

Las diferencias en la estabilidad hidrodinámica y la maniobrabilidad de guiñada resaltan algunas de las restricciones hidrodinámicas impuestas al hábito de vida por las formas dispares de la concha. Muchos organismos40,44,45,46,58 enfrentan compensaciones entre estabilidad y maniobrabilidad, y deberían recibir más atención con respecto a la morfología funcional del ectococleado. La alta estabilidad hidrodinámica14,20 de las oxiconas sugiere que los ammonoideos que se aproximan a este extremo tenían mayor motilidad y eficiencia de desplazamiento, lo que infiere estilos de vida más activos. La mayor estabilidad hidrostática de los oxiconos (y los nautilidos existentes) mejora su eficiencia direccional de locomoción. Estos morfotipos son menos sensibles a los chorros en alineación con sus centros hidrostáticos porque tienen momentos de restauración más fuertes que los limitan a alguna orientación preferida. Además de las limitaciones funcionales, los hábitos de vida de mayor actividad para estos morfotipos están respaldados por asociaciones bióticas25 y litofaciales47,48, así como por análisis isotópicos25,59. Los experimentos de motilidad horizontal en el estudio actual demuestran que los serpenticones y los sphaerocones no están necesariamente restringidos a los hábitos de vida planktic24. Si bien estos morfotipos habrían tenido una estabilidad hidrostática mucho más baja que el Nautilus existente (~ 35 % y 14 %, respectivamente; Tabla S4), todavía habrían podido moverse a velocidades comparables a las de los robots biomiméticos si pudieran producir un chorro similar al Nautilus. empuje. Sin embargo, estos morfotipos menos estables serían más sensibles al chorro en el ángulo donde el vector de empuje pasa a través de los centros hidrostáticos. Los ángulos de empuje para estos morfotipos transmitirían de manera más eficiente el empuje del chorro en ángulos diagonalmente hacia arriba (~ 43 ° para serpenticones y ~ 33 ° para sphaerocones con parámetros de concha idealizados; Tabla S4). Sin embargo, los experimentos actuales infieren ventajas en la locomoción para morfotipos comúnmente considerados hidrodinámicamente inferiores. Además, los muchos cefalópodos que muestran geometrías de caracol intermedias pueden representar generalistas que no aceleran en ninguna capacidad de natación en particular, pero tienen actuaciones intermedias tanto en estabilidad como en maniobrabilidad.

La sensibilidad a estos ángulos de empuje se puede experimentar en estudios futuros, pero requeriría la ingeniería de modelos con una precisión de nivel submilimétrico en la ubicación del centro de masa total (Tabla S3). Tales experimentos agregarían un contexto importante a la eficiencia direccional de la locomoción para formas dispares de caracoles. La migración vertical en la columna de agua es un hábito fundamental para muchos cefalópodos existentes60, incluidos los nautilidos61. En lugar de cambiar la flotabilidad para estos comportamientos, los nautilidos existentes dependen de la locomoción activa61. Si bien los ectococleados extintos tenían características internas dispares que podrían haber influido en la función de su aparato hidrostático62,63 (p. ej., morfologías septales y sifunculares), es parsimonioso sugerir que los ectococleados extintos (incluidos los ammonoideos) dependían también de la natación activa para los movimientos verticales. Es necesaria una investigación de las relaciones entre las propiedades hidrostáticas e hidrodinámicas para comprender completamente las capacidades de natación direccional de morfologías particulares.

El estudio actual sirve como referencia para las capacidades de natación de los cefalópodos ectococleares porque solo se considera la forma de la concha de primer orden (enrollamiento). Los cefalópodos planispirales (especialmente los ammonoideos) experimentaron con innumerables características de segundo orden37, incluidos varios patrones de ornamentación (costillas, quillas, espinas, nódulos, tubérculos, etc.), así como modificaciones de la apertura (p. ej., várices, constricciones, orejeras y rostros). ). Cada una de estas formas habría tenido consecuencias hidrodinámicas13,23,33, modificando las propiedades físicas de la forma fundamental de la caracola. Además, las propiedades hidrodinámicas de formas particulares, en términos de natación direccional y maniobras, dependen del tamaño13,19. Los ectocochleatos tuvieron que navegar cambiando las propiedades físicas a lo largo de la ontogenia, mientras respondían a varias compensaciones físicas. Finalmente, a medida que aprendemos más sobre los cuerpos blandos de estos animales43,64,65, las ventajas funcionales y las consecuencias de morfologías potencialmente dispares pueden explorarse más (p. ej., diferencias en la forma externa, eficiencias de propulsión y musculatura).

Volver a examinar el morfoespacio22 del cefalópodo ectococlear en el contexto de las compensaciones funcionales resultará útil para interpretar los hábitos de vida, las ventajas selectivas y las limitaciones físicas de los animales que fueron componentes clave de los ecosistemas marinos durante cientos de millones de años. Si bien los cefalópodos planispirales muestran una gama más estrecha de propiedades físicas en comparación con sus ancestros no enrollados9,26 o los amonoides heteromorfos10,11,35,36,66, sus caracoles sirvieron como interfaces entre sus entornos físicos e impusieron diferentes restricciones físicas según sus formas. En consecuencia, estas morfologías de caracol representan soluciones funcionales a los diversos desafíos de navegar estos entornos, lo que probablemente influye en los hábitos de vida de los animales individuales, sus roles ecológicos y las presiones selectivas a lo largo del tiempo.

Varias características morfológicas se mantuvieron constantes para aislar y manipular la variable de la forma de la concha. Una caracola Nautilus pompilius escaneada por tomografía computarizada se transformó esencialmente en formas de caracola similares a ammonoide, poblando el morfoespacio de Westermann22 mientras mantenía constante la morfología septal, el espaciado septal y el grosor de la concha/septal (Fig. 9). Además, las proporciones de la cámara del cuerpo se determinaron mediante el cálculo iterativo de los volúmenes del cuerpo blando que producen un líquido de cámara similar al Nautilus (~ 12 % del volumen de fragmocono retenido)67,68. El espacio septal se midió como el ángulo desde la unión ventral de los tabiques actuales y anteriores, y el eje en espiral de la concha. Debido a que el espacio septal difiere en la ontogenia temprana (Fig. S11), solo se consideraron las mediciones del tabique 7 al 33 (terminal). El ángulo promedio de 23,46° ± 3,32° (desviación estándar) se redondeó a 23° y se mantuvo constante a lo largo de la ontogenia de los modelos hidrostáticos.

Modelos hidrostáticos de cefalópodos planispirales teóricos. Estos modelos se construyeron transformando una caracola Nautilus pompilius en formas ammonoideas (ver "Métodos"): (a) oxicono, (b) serpenticona, (c) esferocono y (d) centro morfoespacial. Los centros de flotabilidad y masa están indicados por las puntas de los conos azul (superior) y rojo (inferior). Los símbolos primos (') se refieren a vistas transversales transparentes de cada forma de caracola respectiva. (e) Morfoespacio22 de Westermann que muestra las posiciones relativas de estas formas de caracola. Todos los modelos fueron renderizados en MeshLab76.

Los grosores de la concha y del tabique se midieron con calibradores digitales de una muestra física de Nautilus pompilius (Tabla S13). Estas medidas se registraron como una proporción de la altura del verticilo interior (medida desde el punto ventral del verticilo actual hasta el punto ventral del verticilo anterior). Estas relaciones se usaron en los modelos teóricos para definir los espesores de la concha y el tabique (3,1 % de la altura de la espiral interna para el espesor de la concha y 2,1 % de la altura de la espiral interna para el espesor del tabique; Tabla S13).

Los modelos de miembros finales se construyeron a partir de especímenes ammonoideos representativos (Sphenodiscus lobatus y S. lenticularis—oxycone; Dactylioceras commune—serpenticone; Goniatites crenistria—sphaerocone). Las vistas laterales y transversales se midieron a partir de especímenes figurados para el oxicono (Fig. 5 de Kennedy et al.69), serpenticone (Fig. 2 de Kutygin y Knyazev70) y esferocono (Figs. 17 y 20 de Korn y Ebbighausen71). Estos modelos se construyeron con algoritmos de matriz similares a los modelos hidrostáticos anteriores9,35,72, que se usaron por partes para tener en cuenta los cambios alométricos en el enrollamiento a lo largo de la ontogenia (Tabla S14). Estas matrices replicaron la sección de verticilos de adultos hacia atrás y trasladaron, rotaron y escalaron cada uno sucesivo. Estas secciones de verticilos se unieron para crear una sola superficie teselada que representa la interfaz exterior de la concha. El espesor de la concha se definió reduciendo la sección de la espiral original de modo que el espesor entre los dos fuera igual al 3,1 % de la altura de la espiral interna (Tabla S13), luego usando la misma matriz para construir la interfaz interna de la concha. El centro morfoespacial se construyó a partir de medidas de caracoles previamente utilizadas18 y promediando la forma de la sección verticilo en una licuadora (Fig. S12). Los parámetros del morfoespacio de Westermann correspondientes (Fig. S13) para cada morfología se informan en la Tabla S15.

Los modelos virtuales de los septos se derivaron de la tomografía computarizada de Nautilus pompilius (Fig. S14). Se aisló un solo tabique de la porción adulta del fragmocono y luego se alisó para eliminar el agujero sifuncular. Este tabique se colocó dentro de la sección del verticilo de cada modelo teórico y se estiró en las direcciones laterales hasta que encajaba aproximadamente. Se usó la herramienta "magnetizar" en Meshmixer (Autodesk Inc.) para unir el margen septal a la nueva sección del verticilo para que la sutura Nautilus se transfiriera a la nueva sección del verticilo. Luego se alisó el tabique para conciliar las curvas de primer orden con la nueva ubicación del margen del tabique. El tabique respectivo para cada modelo teórico se replicó luego con las mismas instrucciones de matriz utilizadas para construir el caparazón. Debido a que cada objeto replicado se giró un grado (Tabla S14), se eliminaron 22 septos entre cada dos para que el espacio septal fuera igual a 23 ° (Fig. S11).

Para cada modelo teórico se unificaron los septos con el modelo de la coraza mediante operaciones booleanas en Netfabb (Autodesk Inc.). Para realizar cálculos hidrostáticos, se deben crear modelos virtuales para cada material de densidad única. El modelo virtual del caparazón restringe la forma del cuerpo blando (dentro de la cámara del cuerpo) y los volúmenes de la cámara (dentro del fragmocono). Estas interfaces internas se aislaron del modelo del caparazón, luego sus caras se invirtieron para obtener orientaciones adecuadas hacia afuera de sus normales. Se creó una estimación de cuerpo blando conservadora, alineándose con reconstrucciones publicadas previamente64,65,73. La forma del perfil de este cuerpo blando se escaló y mantuvo entre cada modelo. Las interfaces externas del caparazón y el cuerpo blando también se aislaron para crear un modelo del agua desplazada por cada cefalópodo teórico. Cada uno de estos modelos es necesario para los cálculos hidrostáticos (flotabilidad y distribución de la masa del organismo).

Cada modelo hidrostático se almacena en un repositorio en línea (Dataset S1; https://doi.org/10.5281/zenodo.5684906). Los centros hidrostáticos de cada modelo virtual y sus volúmenes y masas se enumeran en las tablas S16 y S17.

Cada modelo teórico fue escalado para tener el mismo volumen (cerca de un kilogramo; 0,982 kg, como resultado de escalar arbitrariamente el modelo de esferocono a 15 cm de diámetro de la concha). Un objeto tiene flotabilidad neutra cuando la suma de la masa del organismo es igual a la masa de agua desplazada (principio de Arquímedes). El porcentaje de líquido de la cámara se puede calcular para satisfacer esta condición.

donde Vwd y ρwd son el volumen y la densidad del agua desplazada, Vsb y ρsb son el volumen y la densidad del cuerpo blando, Vsh y ρsh son el volumen y la densidad de la coraza, ρcl es la densidad del líquido cameral, ρcg es la densidad del gas cameral, y Vct es el volumen total de todas las cámaras. Se utiliza una densidad de cuerpo blando de 1,049 g/cm3 basada en cálculos de densidad aparente de tejidos similares a Nautilus74, una cavidad del manto llena de agua de mar y piezas bucales calcíticas delgadas21. Una densidad de capa de 2,54 g/cm374, una densidad de líquido cameral de 1,025 g/cm375 y una densidad de gas cameral de 0,001 g/cm3 se adoptaron de estudios hidrostáticos recientes.

Otras propiedades hidrostáticas dependen de las posiciones relativas de los centros de flotabilidad y masa. El centro de flotabilidad es igual al centro del volumen de agua desplazado. Este centro y los centros de cada modelo virtual de densidad única fueron computados en el programa MeshLab76. Los centros individuales para cada modelo de organismo (cuerpo blando, caparazón, líquido cameral y gas cameral) se utilizaron para calcular el centro de masa total, con un promedio ponderado por la densidad del material:

donde M es el centro de masa total en una dirección principal, L es el centro de masa de un solo objeto medido con respecto a un dato arbitrario en cada dirección principal, y \(m_{o}\) es la masa de cada objeto con densidad única. La ecuación 2 se usó en las direcciones x, y y z para calcular la posición de coordenadas 3D del centro de masa. Los centros de masa para el contenido de la cámara (líquido y gas) se fijaron iguales al centro de volumen de todas las cámaras, una suposición menor considerando la retención capilar de líquido alrededor de los márgenes septales en los animales vivos62.

El índice de estabilidad hidrostática (St) se calcula a partir de la ubicación relativa de los centros de flotabilidad (B) y masa (M), normalizados por la raíz cúbica del volumen (V) para una métrica adimensional que es independiente de la escala:

donde los subíndices corresponden a las componentes x, y y z de cada centro hidrostático.

Las orientaciones de apertura se midieron en una licuadora después de orientar cada modelo de modo que el centro de flotabilidad estuviera alineado verticalmente sobre el centro de masa. Los ángulos de apertura de 0° corresponden a un cuerpo blando orientado horizontalmente, mientras que los ángulos de + 90° y − 90° corresponden a orientaciones orientadas hacia arriba y hacia abajo, respectivamente.

Los ángulos de empuje se midieron desde la ubicación del hiponomo (borde ventral de la apertura) hasta el punto medio de los centros hidrostáticos, con respecto a la horizontal. Los ángulos de empuje de 0° infieren una transmisión de energía hacia atrás horizontal idealizada en movimiento, mientras que los ángulos de empuje de + 90° y − 90° infieren una transmisión de energía más eficiente en movimiento vertical hacia abajo y hacia arriba, respectivamente.

Para aislar la variable de la forma del caparazón en las capacidades de natación, solo se usaron la forma externa y la orientación estática de cada modelo hidrostático virtual para construir robots físicos impresos en 3D. Es decir, cada modelo tiene una estabilidad hidrostática artificialmente alta (Tablas S3) para anular el efecto del ángulo de empuje (el ángulo en el que la energía de empuje pasa a través de los centros hidrostáticos y transmite la energía en movimiento de manera más eficiente; Tabla S4). Los morfotipos menos estables (p. ej., serpenticones y sphaerocones) son más sensibles a las restricciones impuestas por esta propiedad hidrostática.

Las restricciones de espacio dentro de cada modelo se determinaron construyendo primero un sistema de propulsión y componentes electrónicos que operan el motor. Los modelos utilizan bombas de agua basadas en impulsores (Figs. 1d y 10a) impulsadas por un motor de CC con escobillas. Este sistema crea un vacío parcial por aceleración centrífuga, extrayendo agua de una "cavidad del manto" y expulsándola por un "hiponoma". Este sistema se optimizó mediante el diseño iterativo de modelos en Blender77, y luego se probaron bombas de agua independientes impresas en 3D. Después de tres iteraciones, se eligió un impulsor de cuatro palas y un hiponomo que se estrecha suavemente (diámetro interior en el extremo distal = 6,7 mm). Los componentes electrónicos utilizados para impulsar el motor consisten en un microcontrolador Arduino Pro Micro, un controlador de motor y dos baterías (Fig. 10). Una batería de 3,7 V opera el microcontrolador y una batería más grande de 7,4 V suministra energía al motor. La comunicación se logra a través de infrarrojos, lo que permite la especificación de la duración del pulso del chorro, el número de pulsos y el nivel de potencia del motor (usando modulación de ancho de pulso; PWM). Cada uno de estos componentes electrónicos se pliega en un cartucho compacto que se puede conectar a modelos impresos en 3D de cada forma de carcasa investigada (Figs. 2 y 10). Cada modelo fue diseñado con soportes para sostener el cartucho electrónico en su lugar. El sphaerocone tenía las limitaciones de espacio más severas, con una baja relación entre el diámetro de la concha y el volumen. Después de determinar el espacio requerido para la electrónica (Fig. 10), este modelo se escaló a 15 cm, y todos los demás modelos se escalaron para tener volúmenes similares (con sutiles diferencias de volumen debido a diferencias menores en la forma del cuerpo blando en comparación con los modelos hidrostáticos) .

Componentes del robot cefalópodo biomimético. (a) Vista ventral del robot biomimético sphaerocone (antes de cubrir las cavidades de la bomba y el manto) con el cartucho electrónico ensamblado a la derecha. (b) Vista de los componentes electrónicos que encajan en el cartucho. (c) Cartucho electrónico colocado en el robot. Estas dos mitades se unen con cera para crear un sello hermético. Cada componente del modelo se indica con letras en círculos: A = microcontrolador Arduino, B = cargador/regulador de voltaje del microcontrolador, C = controlador de motor, D = sensor infrarrojo, E = indicador LED, F = batería del microcontrolador (3,7 V), G = motor batería (7,4 V), H = motor con escobillas, I = impulsor y cavidad de la bomba de agua, J = cartucho electrónico. Los colores de las anotaciones corresponden a los componentes representados en las Figs. 1 y 2

Además de tener un sistema de propulsión, los robots cefalópodos biomiméticos también deben ser capaces de una flotabilidad neutra, al tiempo que asumen la orientación adecuada en el agua. Estos robots, y sus contrapartes que alguna vez vivieron, tienen diferentes densidades de materiales y distribuciones de masa asociadas para cada componente. Para reconciliar estas diferencias, la masa total y los centros de masa totales de cada modelo se manipularon controlando el volumen y la distribución 3D del termoplástico PETG (polietilen tereftalato glicol) impreso en 3D. Es decir, la forma de este material mantiene cada componente del modelo en su lugar mientras corrige estas diferencias en la hidrostática. La masa de PETG requerida para la flotabilidad neutra se encontró restando la masa de todos los demás componentes del modelo de la masa del agua desplazada por el modelo (es decir, cartucho electrónico, contrapeso de bismuto, líquido, motor, baterías, componentes electrónicos y autoregeneración). caucho; Tabla S1). La configuración de este modelo también permite ajustar la flotabilidad en el agua, compensando las posibles diferencias de densidad entre el agua virtual y el agua real en los entornos experimentales. Es decir, cada modelo virtual representa ~ 9 g de líquido interno, pero el volumen real de este líquido se puede ajustar en el robot físico con una jeringa a través de una válvula de goma autorreparable (Tabla S1; Fig. 1).

La posición 3D del centro de masa total se manipuló teniendo en cuenta los centros de masa locales de cada material de densidad única. A materiales como las baterías, el motor y los componentes electrónicos se les asignaron valores de densidad aparente porque están hechos de materiales compuestos. Si bien esta es una aproximación, sus contribuciones al centro de masa total son bajas porque representan pequeñas fracciones de la masa total del modelo (Tablas S1 y S2). Estos componentes, como todos los demás, se modelaron digitalmente en Blender77 y sus volúmenes y centros de masa se calcularon en el programa MeshLab76. También se modeló un contrapeso denso de bismuto y se colocó para estabilizar artificialmente cada modelo (tirando hacia abajo de la componente z del centro de masa total, mientras se mantienen las componentes horizontales). El modelo virtual de este contrapeso se usó para hacer un molde impreso en 3D, lo que permitió moldear un molde de silicona de alta temperatura. El contrapeso de bismuto se fundió a partir de este molde de silicona y se limó/lijó a las dimensiones de su contraparte virtual. Los hiponomas se orientaron horizontalmente para producir movimiento en esta dirección. Para mantener la misma orientación estática que el modelo virtual (los mismos componentes del centro de masa x e y), el centro de masa de PETG se calculó con la siguiente ecuación:

donde DPETG es la ubicación del centro de masa de PETG a partir de un dato arbitrario en cada dirección principal. M es el centro de masa total en una dirección principal particular, mi es la masa de cada componente del modelo, Di es el centro de masa local de cada componente del modelo en una dirección principal particular y mPETG es la masa del PETG requerida para un condición de flotabilidad. Consulte las Tablas S1 y S2 para obtener una lista de los componentes y medidas del modelo.

Cada modelo se imprimió en 3D con una impresora 3D Ultimaker S5 usando PETG transparente (natural) en partes separadas, lo que permitió implantar los componentes internos (es decir, motores de CC con escobillas y contrapesos de bismuto). Cada parte del modelo se soldó químicamente con diclorometano al 100 %, y se usaron pequeñas cantidades de pegamento de cianoacrilato para rellenar las costuras (p. ej., la tapa de la bomba de agua; Fig. 10a). Cada modelo final consta del cuerpo principal (que alberga la bomba de agua, el motor y el contrapeso) y una "tapa" con soportes que albergan el cartucho de la electrónica (Figs. 2 y 10). El cuerpo principal y la tapa se fusionaron antes de cada experimento colocando cera (mezcla de parafina y cera de abejas) a lo largo de una costura de ranura y lengüeta, calentándola con un secador de pelo y luego apretando vigorosamente cada parte. El exceso de cera extruida de la costura se eliminó y alisó, produciendo un sello hermético.

Aunque cada modelo fue diseñado para tener volúmenes iguales de cavidad de manto y cavidad de bomba, produjeron empujes ligeramente diferentes. Estas diferencias probablemente se debieron a grados variables de fricción entre los impulsores y las bombas de agua circundantes. Para corregir estas diferencias, el empuje producido por cada modelo se midió con un sensor de fuerza de rango dual Vernier (resolución de 0,01 N). Cada robot se adjuntó a la ubicación del hiponomo, a través de una serie de poleas, y al sensor con hilo de pescar (Fig. S1; similar a los métodos utilizados para los cefalópodos vivos78). La fuerza se registró en intervalos de 30 s a una frecuencia de muestreo de 0,05 s. Durante este tiempo, se registró cada modelo lanzando un pulso de 6 s durante 15 ensayos (Fig. S2A). Cada prueba tuvo un ruido inicial al configurar el modelo, luego alcanzó su punto máximo aleatoriamente cuando la línea de pesca se tensó y luego se estabilizó después de un período de oscilación. Solo se usó la parte estabilizada del perfil de empuje para registrar el empuje al 100% de voltaje para cada modelo (Fig. S2B). El verdadero dato cero también se sustrajo de cada uno de estos ensayos. El empuje más bajo de cada uno de los modelos se utilizó como línea de base (serpenticona y oxicona). Cada modelo se registró nuevamente durante 15 ensayos al reducir el voltaje del motor en incrementos del 5 % hasta que produjeron empujes similares (0,3 N) a los ensayos originales de serpenticone y oxycone (Fig. S2C). Luego se determinaron los niveles finales de potencia para cada modelo y se ajustaron con modulación de ancho de pulso (PWM) a través del microcontrolador: serpenticone (100%), oxycone (100%), sphaerocone (95%) y centro morfoespacial (85%).

El empuje máximo medido para 1 kg de Nautilus actual es de alrededor de 2 N16. El empuje promediado en el tiempo durante cada pulso es de alrededor del 23% de este valor (0,46 N16). Este valor calculado sobreestima ligeramente las velocidades máximas observadas para este animal (33 cm/s en lugar de 25 cm/s), por lo que el empuje promediado en el tiempo apropiado es probablemente un poco más bajo. El motor de los robots alcanza rápidamente su empuje máximo (~ 0,3 N) una vez que se inicia y luego disminuye rápidamente después de apagarse (Fig. S2). Por lo tanto, el empuje producido por los robots puede tratarse como un empuje de chorro conservador similar al de Nautilus, cercano al comportamiento de los chorros de escape. Los intervalos de pulso y recarga de un segundo también están a la par con los valores informados para el Nautilus16 actual.

Cada uno de los modelos se hizo casi neutralmente flotante ajustando los ~ 9 g asignados de líquido interno con una jeringa a través de una válvula de goma autorreparable. Los experimentos de un solo pulso se realizaron en una piscina externa (rango de ~ 23,5 a 26,5 °C). Los experimentos de maniobrabilidad y de tres pulsos se realizaron en una piscina interna (la Laguna Crimson de la Universidad de Utah). Esta piscina interna tenía temperaturas ligeramente más altas (~ 28 °C), lo que produjo densidades de agua ambiental más bajas que el agua virtual. Estas condiciones requerían un poco menos de líquido interno (~ 2–5 g). Estas diferencias en las masas líquidas internas produjeron cambios insignificantemente pequeños en las distribuciones de masa porque son proporciones muy pequeñas de las masas totales del robot (Tabla S1).

La flotabilidad neutra perfecta no se puede lograr en la práctica, pero esta condición se puede aproximar mucho. Cada uno de los robots biomiméticos experimenta movimientos sutiles hacia arriba o hacia abajo en el transcurso de sus pruebas de 5 a 15 s de duración debido a flotaciones ligeramente positivas o negativas. Debido a que estas diferencias en la flotabilidad influyen en el componente vertical del movimiento, solo se consideran los componentes horizontales para la discusión. Sin embargo, una comparación de velocidades calculadas a partir de movimiento 3D completo (Ec. 5) y componentes 2D restringidos (Ec. 6) revela que estas diferencias son menores (Figs. S7 y S8). Estas comparaciones demuestran que la flotabilidad del modelo no influyó sustancialmente en la cinemática más que en las trayectorias brutas (Figs. 4 y S9).

Después de ajustar la flotabilidad, cada modelo se colocó bajo el agua con una herramienta de agarre. Esta herramienta estaba equipada con un paquete de cable de fibra óptica (Fig. S4) conectado a un control remoto infrarrojo. El código Arduino (Dataset S2) se cargó en el microcontrolador del robot, lo que permitió ajustar la duración del pulso del chorro, el número de pulsos y la potencia con este control remoto. Después de recibir un pulso infrarrojo, el motor se activa y la actividad se indica mediante un LED verde que ilumina el modelo desde el interior. Esta luz se utiliza para determinar el tiempo cero para cada prueba de seguimiento de movimiento.

Después de enviar una señal infrarroja, el movimiento de cada modelo se registró con una plataforma de cámara sumergible equipada con dos cámaras a prueba de agua (Fig. 3). Cada uno de los cuatro modelos fue monitoreado durante un solo chorro de un segundo durante al menos 9 pruebas cada uno. Además, los morfotipos comprimidos lateralmente (serpenticona y oxicona) se monitorearon durante tres pulsos de un segundo durante 10 ensayos cada uno. Los morfotipos inflados (esferocono y centro morfoespacial) no pudieron monitorearse en distancias más largas porque tenían la tendencia a girar sobre el eje vertical, oscureciendo las vistas de los puntos de seguimiento. Además del movimiento horizontal, se monitoreó la eficiencia de giro (maniobrabilidad sobre el eje vertical) dirigiendo las cámaras con una vista de arriba hacia abajo de cada modelo. Se ajustó un accesorio de codo de 90° para el hiponomo a cada modelo para investigar la facilidad o dificultad de la rotación. Cada modelo fue diseñado para girar en sentido contrario a las agujas del reloj cuando se ve desde arriba para que la influencia del momento angular del motor fuera consistente entre los modelos.

Las imágenes se grabaron con dos cámaras GoPro Hero 8 Black a una resolución de 4K y 24 (23,975) fotogramas por segundo, con campos de visión lineales. El seguimiento de movimiento se realizó con el software DLTdv879 para registrar las ubicaciones de píxeles de cada punto de seguimiento (Figs. 1c y S4). Estas coordenadas se transformaron en coordenadas 3D en metros utilizando el programa easyWand580. Los puntos de seguimiento de cada modelo se utilizaron para la calibración de la varita porque las distancias entre estos conjuntos de puntos eran fijas. Se consideraron adecuadas las desviaciones estándar de las distancias del punto de seguimiento reproducidas de menos de 1 cm.

Los conjuntos de datos de posición 3D permitieron calcular la velocidad, la aceleración y el balanceo para cada experimento. Además, el desplazamiento angular y la velocidad angular fueron de interés para los experimentos de rotación sobre el eje vertical. La velocidad se calculó en dos escenarios: (1) usando la dirección de movimiento 3D entre cada paso de tiempo (Ec. 5), y (2) considerando solo la dirección de movimiento horizontal entre cada paso de tiempo (Ec. 6). Se prefirió este último escenario para anular las influencias de las flotabilidades del modelo, que no eran perfectamente neutrales y causaban cierto grado de movimiento vertical.

donde V y t son la velocidad y el tiempo, y los subíndices i y i −1 se refieren a los pasos de tiempo actual y anterior, respectivamente. Los componentes de coordenadas se indican mediante x, y y z en cada paso de tiempo. Se utilizó la ubicación 3D promediada de ambos puntos de seguimiento para cada modelo (es decir, puntos medios). Tenga en cuenta que la ecuación. (5) utiliza la forma 3D del Teorema de Pitágoras, mientras que la Eq. (6) utiliza la versión 2D. El tiempo cero para cada prueba se definió como el marco en el que el robot se iluminó con el LED interno, lo que indica la actividad del motor. La aceleración se modeló ajustando una ecuación lineal a los puntos de datos durante los intervalos de pulso de un segundo utilizando la caja de herramientas de ajuste de curvas en MATLAB R2020A.

La estabilidad hidrostática artificialmente alta de cada modelo fue diseñada para anular el balanceo durante el movimiento. Este comportamiento se calculó para cada modelo durante los experimentos de un pulso con la siguiente ecuación:

donde \(\theta_{dv}\) es el ángulo desviado de la vertical verdadera y \(\theta_{tp}\) es el ángulo de los puntos de seguimiento medidos desde la vertical en una configuración estática. Los subíndices 1 y 2 de las coordenadas x, y y z se refieren a los puntos de seguimiento anterior y posterior, respectivamente.

La maniobrabilidad sobre el eje vertical se determinó calculando el ángulo entre los componentes horizontales de cada punto de seguimiento. Se tabuló el ángulo neto desde el ángulo inicial para cada ensayo. La velocidad angular se determinó dividiendo el cambio de ángulo entre cada fotograma por la duración del fotograma (1/23,975 fps).

Los enlaces a imágenes de seguimiento de movimiento de ejemplo y modelos robóticos se depositan en un repositorio en línea60,61,63 (Conjunto de datos S2; https://doi.org/10.5281/zenodo.6180801).

Los modelos virtuales de los cefalópodos planispirales teóricos y los robots biomiméticos están disponibles en Datasets S1 y S2, junto con material de archivo de muestra y código Arduino (https://doi.org/10.5281/zenodo.5684906; https://doi.org/10.5281/ zenodo.6180801; ver información complementaria).

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Descargar referencias

Agradecemos a Brenda Bowen por permitirnos realizar experimentos en su piscina. Gracias a Mikelia Herberer y Sarabeth Puusemp por su ayuda con los experimentos. También agradecemos a Emma Janusz y al personal de Crimson Lagoon, por acomodar el resto de nuestros experimentos en la piscina de la Universidad de Utah. Agradecemos a Robert Lemanis por compartir la tomografía computarizada de la moderna caracola Nautilus pompilius. Finalmente, agradecemos a dos revisores anónimos por sus comentarios constructivos que mejoraron considerablemente el manuscrito. Este trabajo fue apoyado por la Fundación Nacional de Ciencias (#1952756 y #1945597).

Departamento de Geología y Geofísica, Universidad de Utah, Salt Lake City, UT, EE. UU.

David J. Peterman y Kathleen A. Ritterbush

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DJP desarrolló los modelos hidrostáticos y los robots biomiméticos. DJP escribió el manuscrito. DJP y KAR realizaron los experimentos y KAR editó el manuscrito.

Correspondencia a David J. Peterman.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Peterman, DJ, Ritterbush, KA Resurrección de cefalópodos extintos con robots biomiméticos para explorar la estabilidad hidrodinámica, la maniobrabilidad y las limitaciones físicas de los hábitos de vida. Informe científico 12, 11287 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-13006-6

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Recibido: 29 de marzo de 2022

Aceptado: 19 de mayo de 2022

Publicado: 04 julio 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-13006-6

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