La densidad y la distribución micronectónica acústica están estructuradas por procesos oceanográficos a macroescala en 17

Oct 18, 2023

Scientific Reports volumen 13, Número de artículo: 4614 (2023) Citar este artículo

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Este estudio investiga los patrones de distribución a gran escala de las capas de dispersión acústica y la densidad de micronectones en el Océano Atlántico nororiental durante las horas del día. Durante mayo de 2019 se realizó un crucero de investigación a bordo del R/V "Kronprins Haakon" desde Cabo Verde hasta el Golfo de Vizcaya. Los datos hidrológicos se obtuvieron en 20 estaciones de sensores de conductividad-temperatura-profundidad (CTD). Para estimar las densidades de micronecton frente a la red de arrastre, se utilizó una ecosonda autónoma (120 o 200 kHz) en la cuerda de cabeza de la red de macroplancton. También se recogieron datos acústicos a lo largo de la trayectoria del crucero utilizando ecosondas multifrecuencia montadas en barcos (se analizó la retrodispersión a 18 y 38 kHz). Las observaciones acústicas (tanto a 18, 38 como a 120/200 kHz) mostraron patrones claros en la distribución horizontal del micronecton durante el día con mayor retrodispersión y densidades de eco en el sur del área de estudio (de 17 a 37° N), y la ausencia de retrodispersión alta en la superficie de 37 a 45° N. Se encontró que la retrodispersión y las densidades de eco estaban significativamente influenciadas por: la temperatura, la salinidad y el oxígeno, así como la profundidad y la hora del día.

Los micronectones son los principales depredadores del zooplancton y son presas importantes para los principales depredadores (p. ej., atunes, peces espada, tortugas, aves marinas y mamíferos marinos)1,2. Muchas especies de micronecton mesopelágico realizan migraciones verticales diarias (DVM, por sus siglas en inglés) desde la profundidad durante el día hasta aguas menos profundas durante la noche y regresan a la profundidad al amanecer (p. ej., Drazen et al.3). A través de estos DVM, el micronekton transporta activamente material orgánico, contribuyendo a la bomba biológica4. Las agregaciones de micronecton y macrozooplancton en la zona mesopelágica comprenden las capas de dispersión profunda (DSL), que son capas fuertes y ubicuas que reflejan el sonido en el océano abierto (p. ej., Davison et al.5). Hay un interés creciente en el micronecton (especialmente los peces mesopelágicos) como un recurso potencial para la explotación comercial debido a su alta biomasa estimada de peces6, pero las estimaciones actuales de abundancia y biomasa tienen grandes incertidumbres7,8.

El micronecton son organismos pequeños (1–20 cm) que pueden nadar, pero la mayoría de los estudios tratan implícitamente la biota mesopelágica en el rango de tamaño del micronecton y macrozooplancton como plancton funcional, es decir, incapaz de realizar migraciones horizontales (pero véase, por ejemplo, Benoit-Bird y Au9 para una posible excepción). Describir patrones a gran escala y explicar los procesos que los impulsan se vuelve relevante. Por ejemplo, comprender cómo los gradientes latitudinales de las variables ambientales influyen en la distribución y abundancia de los organismos puede ser útil para predecir los efectos del cambio climático en los ecosistemas y sus componentes10. Los estudios a gran escala brindan una buena oportunidad para explorar el efecto de la oceanografía a macroescala en la distribución horizontal y vertical del micronecton y, en consecuencia, las respuestas de los organismos del DSL a la variabilidad ambiental. Se ha sugerido que las profundidades de DSL están controladas por la luz11,12,13 y parecen seguir intensidades de luz específicas14. Sin embargo, las profundidades de DSL también se han relacionado con otras variables ambientales, como los niveles de oxígeno15,16,17.

Además, la clasificación biogeográfica es una herramienta fundamental para llegar a acuerdos internacionales en conservación marina10. En el pasado, la partición biogeográfica del océano generalmente se realizaba solo con datos biológicos, pero las clasificaciones más recientes incluyen numerosas fuentes de datos (p. ej., biológicas, químicas y físicas) en sus algoritmos de partición (p. ej., Proud et al.18). Sutton et al.19 presentaron una clasificación biogeográfica global de la zona mesopelágica en términos de biodiversidad y función. Definen un total de 33 ecorregiones mesopelágicas globales, y nuestro estudio abarcó 3 de ellas. Por otro lado, Proud et al.20 definieron 36 provincias mesopelágicas basándose en las características de la distribución de la retrodispersión acústica observada.

Los principales patrones de circulación del Atlántico nororiental y cómo afecta las condiciones hidrográficas en el área de estudio se detallan en21. Aunque el Atlántico nororiental es una de las áreas más estudiadas (p. ej., Magnússon22, Peña et al.23, Ariza et al.24, Blanluet et al.25, Cascão et al.26), aún existen lagunas importantes (p. ej., estimaciones precisas de biomasa y se necesitan conocimientos sobre la interacción entre la oceanografía y la biodiversidad y la biomasa del micronekton) en la biología y ecología del micronekton 6. El Atlántico nororiental es un área potencial para futuras pesquerías, y los barcos comerciales han obtenido recientemente licencias preliminares para pesquerías experimentales de micronekton27 . Por lo tanto, es importante mejorar nuestra comprensión de la estructura general y la composición del micronekton en esta área. El objetivo de este trabajo fue investigar patrones de distribución a gran escala de capas de dispersión acústica y densidades de organismos micronectónicos y macrozooplanctónicos (en adelante, micronekton para simplificar) junto con sus hábitats oceanográficos en el Océano Atlántico Nororiental utilizando técnicas acústicas.

Los datos se recopilaron durante un crucero de investigación a bordo del R/V Kronprins Haakon del 2 al 22 de mayo de 2019 en la parte oriental del Océano Atlántico Norte desde Cabo Verde hasta la parte sur de Francia (17° N 25° W a 48° N 8° W ) (Figura 1). Se muestrearon un total de 20 estaciones a lo largo del transecto de crucero, principalmente durante el día. Una red de arrastre de macroplancton28,29 con una apertura de boca de ~ 34 m2 y un tamaño de malla de 8 mm estirada (mallas cuadradas con apertura ligera de 3 × 3 mm) fue remolcada oblicuamente a una velocidad de alrededor de dos nudos desde la superficie hasta 1200 m de profundidad y de regreso a la superficie en 15 estaciones. Un total de 5 estaciones no han sido analizadas en este trabajo porque dos de estas estaciones consistieron únicamente en un despliegue de CTD, y las otras 3 estaciones fueron muestreadas con una red de arrastre pelágico sin el WBAT adjunto. Se conectó un transceptor autónomo de banda ancha (WBAT, Simrad) con un transductor de 120 o 200 kHz apuntando horizontalmente hacia adelante a la cuerda de cabeza de la red de arrastre de macroplancton para contar y medir acústicamente los organismos frente a la red de arrastre.

Mapa del área de estudio con la temperatura de la superficie del mar (°C) promediada durante el período del 2 al 22 de mayo de 2019. Los datos de la temperatura de la superficie del mar (SST) son medias diarias de datos satelitales y producto del análisis operativo de hielo y temperatura de la superficie del mar (OSTIA). ) gestionado por la Oficina Meteorológica del Reino Unido30. Ubicación de las estaciones CTD (círculos) y redes de arrastre de macroplancton (+). Las estaciones CTD están numeradas del 117 al 136 y las estaciones de arrastre (entre paréntesis) del 4601 al 4618. Solo las estaciones utilizadas en el análisis están numeradas. Las líneas verdes representan las cinco áreas definidas en este estudio de acuerdo con los patrones de distribución de la retrodispersión acústica observados (consulte la sección "Resultados" a continuación). Esta figura se creó utilizando MATLAB, versión R2018a de MathWorks (https://www.mathworks.com).

En cada estación, se realizó un perfilador de conductividad, temperatura y profundidad (CTD) hasta 1200 m de profundidad utilizando una sonda SeaBird 911plus. El CTD también llevaba sensores para medir la concentración de oxígeno disuelto (SBE 43) y fluorescencia (Wet Labs ECO-FL). Los sensores de oxígeno y fluorescencia no estaban calibrados y esos valores se tratan como relativos.

Para investigar el papel de las propiedades de la masa de agua en la distribución de micronecton, se llevó a cabo un análisis de mezcla de masa de agua como se describe en Castro et al.31 y Machín y Pelegrí32. El método asume que en cada profundidad, la temperatura (T) y la salinidad (S) observadas es una mezcla lineal entre tres tipos de agua diferentes:

donde Ti y Si, i = 1:3, son los valores de temperatura y salinidad caracterizados de cada tipo de agua, y xi son las fracciones de las contribuciones de cada tipo de agua. Las descripciones de las condiciones hidrográficas y masas de agua en el Atlántico nororiental se pueden encontrar en varios trabajos, por ejemplo, García-Seoane et al.21, Bashmachnikov et al.33 y Valdés y Déniz-Gonzaáez34. En el área de estudio, identificamos cinco tipos principales de agua (Fig. 2a); Agua central del Atlántico norte superior e inferior (NACW), agua de desbordamiento del Mediterráneo (MOW), agua intermedia antártica (AAIW) y la superficie de alta salinidad y el agua subtropical subducida (STUW). Dado que se pueden utilizar un máximo de tres tipos de agua para resolver las ecuaciones lineales. (1–3), el área se agrupó con tres tipos de masas de agua en cada grupo32. Por ejemplo, es probable que las capas superiores NACW y STUW más superficiales o cercanas a la superficie no estén en contacto con las capas inferiores, AAIW y MOW (ver también la Fig. 2a). Sin embargo, los remolinos de mesoescala pueden impulsar flujos verticales de agua entre la superficie y la capa mesopelágica (p. ej., Della Penna y Gaube35), pero solo se observó un remolino de agua mediterránea a 700-1200 m de profundidad a partir de los datos de CTD (consulte el " sección "Resultados"). Los grupos están separados por densidad potencial (σθ): AAIW, MOW y NACW inferior en la capa inferior (σθ > 27,25 kg m−3); AAIW, NACW inferior y superior en la capa media (27 < σθ < 27,25 kg m−3); y STUW, NACW inferior y superior en la capa superior (σθ < 27 kg m−3). Cada punto de medición de temperatura/salinidad se clasificó con el tipo de agua que tuvo la mayor contribución dada por el análisis de masa de agua. Los valores de temperatura y salinidad de referencia se dan en la Tabla complementaria S1.

(a) Diagrama de temperatura-salinidad para todas las estaciones, cada una con un color diferente, y ubicaciones esquemáticas de los tipos de agua: Agua central del Atlántico norte superior (u-NACW), Agua central del Atlántico norte inferior (l-NACW), Agua subtropical subtropical (STUW) , agua intermedia antártica (AAIW) y agua de desbordamiento del Mediterráneo (MOW). (b) Descripción general de los diferentes tipos de agua a lo largo de la ruta de crucero. Las estaciones CTD (de la 117 a la 136) se indican en la parte superior del gráfico. Esta figura se creó utilizando MATLAB, versión R2018a de MathWorks (https://www.mathworks.com).

Los datos acústicos se recopilaron utilizando un sistema acústico multifrecuencia Simrad EK80 que consta de seis transductores de haz dividido (que funcionan a 18, 38, 70, 120, 200 y 333 kHz) instalados en la quilla del barco; los transductores estaban entonces a 11,6 m por debajo del mar. superficie. Los datos se recopilaron hasta 1200 m de profundidad a 18 kHz y 38 kHz. Debido a la absorción acústica, los datos de frecuencias más altas no cubren la totalidad de las profundidades mesopelágicas y estos datos no se incluyen aquí. La ecosonda montada en la quilla abatible se calibró en enero de 2019 utilizando métodos estándar36. La configuración y los parámetros resultantes se presentan en la Tabla 1. Según el escrutinio visual de los datos acústicos después del crucero, el área de estudio se dividió en cinco áreas según los diferentes patrones de retrodispersión encontrados en los ecogramas a lo largo de la trayectoria del crucero (Fig. 1).

Además, se utilizó una ecosonda montada en una red de arrastre y una plataforma remolcada equipada con una ecosonda (MESSOR37) para muestrear con frecuencias acústicas más altas en rangos de profundidad que no eran prácticos desde el barco. Un total de 13 estaciones diurnas utilizaron una ecosonda Kongsberg WBAT montada en la red de arrastre de macroplancton. El WBAT se fijó a la cuerda de cabeza de la red de arrastre y generó un pulso de banda estrecha orientado hacia adelante de 120 o 200 kHz con una duración de 128 µs o 256 µs a una frecuencia de ping que oscilaba entre 1 y 27 s (Tabla 2). Las primeras cuatro estaciones se muestrearon con un transductor de 120 kHz pero, debido a problemas técnicos, se utilizó un transductor de 200 kHz para las estaciones restantes. Para observar la distribución vertical de los organismos mesopelágicos en las cinco áreas descritas anteriormente, se seleccionó una red de arrastre de cada área. La medición de la fuerza del objetivo acústico (TS) del micronecton se realizó con un método de detección de un solo eco (SED) (TS mínimo: − 80 dB, longitud de eco mínima/máxima (en relación con la longitud del pulso): 0,6/1,4, desviación de fase máxima : 10 pasos de fase, compensación de ganancia máxima: 3 dB). Los ecos de organismos micro y macroplanctónicos también pueden detectarse con estos ajustes. Los ecos detectados se convirtieron en densidades de organismos siguiendo a Underwood et al.38) y se promediaron en intervalos de 40 m de profundidad. Se asumió que los picos de densidad observados en esos perfiles verticales indican una capa de dispersión.

Para verificar si las estimaciones de densidad de los organismos mesopelágicos eran similares a 120 kHz y a 200 kHz, comparamos los perfiles de densidad estimados simultáneamente en las dos frecuencias, usando datos diurnos del cuerpo remolcado, MESSOR (n = 3; estaciones 119, 120 y 128 ). Estaba equipado con una ecosonda de cuatro canales (tubos Simrad EK80 WBT que funcionan a 38, 70, 120 y 200 kHz). Los transductores se montaron en la placa inferior de MESSOR, mirando hacia abajo. Aquí solo se utilizan datos de 120 y 200 kHz. Ambos transductores funcionaron en modo de banda ancha (pulsos modulados en frecuencia de 93 a 155 kHz y de 160 a 260 kHz). El rango de muestreo se redujo a 60 m ya que la potencia reducida también redujo la relación señal-ruido (SNR), limitando así el rango de trabajo. Los intervalos de ping oscilaron entre ~ 250 y 350 ms. Solo se contaron los organismos dentro de una distancia de 4 a 20 m de MESSOR y de 4 a 15 my 3 a 15 m del frente de la red de arrastre (120 y 200 kHz, respectivamente). Las densidades pareadas estimadas a partir de los transductores de 120 y 200 kHz en el cuerpo remolcado sugirieron solo diferencias muy pequeñas (200 kHz 3% más alto, R2 = 0,93) y los valores de las dos frecuencias se usaron indistintamente (consulte los perfiles verticales de MESSOR en estas 3 estaciones en la figura complementaria S1).

Todos los datos acústicos recopilados durante este crucero se analizaron utilizando el software de posprocesamiento del Sistema de encuestas a gran escala (LSSS)39. El primer paso del procesamiento posterior de los datos WBAT y montados en el casco fue aplicar filtros de eliminación de ruido (detalles en la Tabla complementaria S2) para eliminar la retrodispersión de fuentes no deseadas (p. ej., de otros instrumentos acústicos, ruido de fondo y, en raras ocasiones, ecos de fondo falso). ) utilizando el preprocesador KORONA (un componente de LSSS). Sin embargo, la aplicación de los filtros no eliminó todo el ruido no deseado y luego se inspeccionaron visualmente los datos para eliminar el ruido restante. En el presente estudio solo se utilizaron datos de luz diurna acústica. Para minimizar el impacto de los períodos crepusculares durante los cuales el micronekton y el macrozooplancton ascienden y descienden (p. ej., Irigoien et al.7 y Klevjer et al.17), solo se incluyeron los datos recopilados después de 1 h después de la salida del sol y antes de 1 h antes de la puesta del sol. en el análisis.

Se calcularon los valores del coeficiente de dispersión del área náutica (NASC, m2 nmi−2)40 de 15 a 1200 m de profundidad para cada celda de integración (de un tamaño de 5 m de profundidad y 600 s en el tiempo) en todo el transecto de estudio para los modelos 18 y 38 montados en el casco. kHz con un umbral Sv de − 85 dB re 1 m−1. Debido a la profundidad de la quilla abatible y al campo cercano de los transductores de la ecosonda, los 15 m superiores de la columna de agua no estaban disponibles ni se incluyeron en el análisis. Después de la integración del eco, los valores de retrodispersión se corrigieron por los errores causados ​​por los perfiles de absorción estática/velocidad del sonido utilizados en LSSS, usando los mismos métodos que Haris et al.41. Los anchos de DSL se trazaron en los ecogramas y se calcularon a partir del valor de la mitad del ancho máximo (es decir, el ancho de la señal a la mitad de la amplitud máxima).

La abundancia de micronecton se estimó usando dos enfoques diferentes: (1) usando NASC recolectados con ecosondas montadas en el casco a 18 y 38 kHz como proxy, (2) contando eco usando datos de alta frecuencia (120 y 200 kHz) obtenidos de la sonda montada en la red de arrastre. ecosonda (WBAT). Asumimos que los micronectones que habitan en las capas superficiales durante el día y los que se encuentran en las aguas más profundas difieren y, por lo tanto, su respuesta a las variables ambientales también podría ser diferente. Por lo tanto, dividimos las abundancias estimadas (tanto NASC como recuentos de ecos) en dos conjuntos de datos: superficie (0–200 m de profundidad) y capas profundas (de 200 a 1200 m de profundidad). Las masas de agua covariables se consideraron como un factor y en los conjuntos de datos WBAT (tanto superficiales como profundos), el nivel STUW se excluyó de los análisis debido a que había muy pocas observaciones. Para el conjunto de datos NASC, solo se incluyeron en los modelos datos de 7:00 a 18:00 para explorar el término de interacción entre las masas de agua y el tiempo. Además, se omitió la fluorescencia de los modelos porque el micronecton en general no se alimenta directamente de la clorofila, y se espera que los niveles instantáneos de clorofila sean un indicador deficiente de los niveles integrados en el tiempo (p. ej., producción primaria anual o estacional) (p. ej., Geider42, Westberry et al.43).

La exploración de datos se realizó siguiendo el protocolo descrito en Zuur et al.44 para ambos enfoques. Se detectaron dos valores atípicos en los valores NASC de capas profundas a 18 kHz y se descartaron de los análisis. Se detectó una alta colinealidad entre las masas de agua y las variables ambientales (temperatura, salinidad y oxígeno) y profundidad. Por lo tanto, los modelos finales incluyeron variables ambientales y profundidad como proxies de las masas de agua debido a que la abundancia de micronecton modelada en función de las variables ambientales y el tiempo mostró valores de AIC más bajos y una desviación explicada mucho mayor que los que utilizaron como variables explicativas las masas de agua. Antes de los análisis, se eliminaron las covariables colineales considerando la correlación entre las variables y el factor de inflación de variación (VIF) usando el valor de corte de 344. Usamos AIC para la selección del modelo y una evaluación de residuos para la validación del modelo.

Se aplicaron modelos aditivos generalizados (GAM)45 para evaluar los posibles efectos no lineales de los factores ambientales (temperatura, salinidad y oxígeno) y la profundidad en la abundancia del micronecton. Para los modelos NASC en capas profundas se detectaron valores altos de concurvidad entre temperatura y salinidad y para el modelo de conteo de ecos de capas superficiales entre temperatura y oxígeno. La concurvidad conduce a pruebas de significancia con error de tipo I inflado, lo que podría llevar a concluir que los resultados son estadísticamente significativos cuando no existe ningún efecto46. Por lo tanto, excluimos la salinidad y el oxígeno de estos modelos. Para tratar con ceros y debido a que el conjunto de datos mostró una gran dispersión, se aplicó una distribución tweedie47. Utilizamos AIC para la selección del modelo y una evaluación de residuos para la validación del modelo. Para estimar los coeficientes del modelo y los parámetros de suavizado de los GAM se utilizó la máxima verosimilitud restringida (REML). Así, los modelos finales fueron:

para micronekton de la superficie.

para el micronekton de capas profundas.

para micronekton de la superficie.

para el micronekton de capas profundas.

Se suavizaron todas las variables excepto el tiempo, que se trató como un factor. Los suavizadores utilizados en los modelos fueron splines de regresión de placa delgada. En los análisis preliminares, la posición geográfica (coordenadas UTM) se incluyó en los modelos utilizando un tensor bidimensional más suave para los modelos NASC y como un efecto aleatorio para los modelos de conteo de ecos. Decidimos no incluir estas covariables en los modelos finales porque mostraban una fuerte concurvidad (> 0,8) con algunas variables ambientales (temperatura para las capas superficiales en los modelos NASC, oxígeno para todos los modelos de capas profundas y oxígeno y temperatura para los modelos de conteo de ecos de la superficie). capas). Además, la covariable posición geográfica no fue suficiente para modelar toda la correlación espacial y estos modelos tuvieron valores de AIC más altos que el modelo sin posición geográfica. Por lo tanto, en los modelos se mantuvo cierta autocorrelación espacial a pequeña escala en los residuos de Pearson, a excepción del modelo de conteo de ecos de capas profundas (Figura complementaria S2). Aceptamos esta correlación espacial en los residuales en nuestro modelo final porque la distribución tweedie no estaba implementada en el paquete R utilizado para tratarla (R-INLA versión 20.07.12).

Para analizar y visualizar los datos se utilizaron MATLAB (MathWorks Inc.) y el software R (R Development Core Team 2022). Para la construcción de las gráficas se utilizaron los paquetes "fields"76, ggplots277 y "lattice"78, el paquete "reshape2"79 y "plyr"80 para la manipulación de datos, el paquete "maptools"81 para estimar las horas de salida y puesta del sol y el paquete "mgcv"82 para ajuste GAM y "sp"83,84 para manipulación de coordenadas espaciales.

No se requirió la aprobación de los comités de ética de la investigación porque no se ha manipulado ningún animal para lograr los objetivos principales de este estudio. La pesca de arrastre (en la que se adjuntó el WBAT) y el posterior muestreo biológico, se ha realizado en el marco de una prospección científica.

La temperatura superficial más baja (~ 18 °C) a lo largo de la costa noroccidental de África debido al afloramiento costero de masas de agua más frías se observó claramente; la estación número 125 estaba ubicada dentro de este afloramiento (Fig. 1). Hasta 200 m de profundidad, se observaron aguas de temperatura relativamente alta al sur de 30° N (Fig. 3a). Además, desde 30° N y hacia el norte hubo una estratificación vertical más débil en los 500 m superiores, en comparación con 30° N y hacia el sur, donde la temperatura disminuyó fuertemente con la profundidad, de 12 °C a 400 m de profundidad a 6 °C a 6 °C. 1200 m de profundidad. Desde ~ 30° N y hacia el norte, se observó una capa homogénea de aguas oceánicas (en términos de temperatura) a 300-1100 m de profundidad con temperaturas alrededor de 11 °C.

Variación latitudinal y vertical durante el transecto de crucero en (a) temperatura (°C), (b) salinidad, (c) fluorescencia (mg m−3), (d) oxígeno (ml l−1), fuerza de retrodispersión de volumen (Sv ) (dB re 1 m−1) (e) a 18 kHz y (f) a 38 kHz, (g) densidades micronectónicas (número de ecos m−3) estimadas utilizando WBAT montado en una red de arrastre (120 y 200 kHz). En estas parcelas, los valores entre estaciones, con la excepción de (e) y (f), se interpolaron linealmente entre los valores en cada par de estaciones. Nótese que en (e) y (f) mientras que todos los datos diurnos (sol sobre el horizonte) se trazan en los ecogramas, solo los datos para los períodos en los que el sol estaba a más de 50 grados sobre el horizonte se incluyeron en el cálculo de los anchos de DSL (total- niveles máximos relativos de DSL Sv de ancho medio máximo, marcados con una X) para reducir el impacto de la migración vertical en las estimaciones. Para el resto de gráficos, en la parte superior se indica la posición de los números de las estaciones CTD. Esta figura se creó utilizando MATLAB, versión R2018a de MathWorks (https://www.mathworks.com) y R versión 4.1.3 (2022-03-10) (https://www.r-project.org/).

También se observaron aguas de salinidad relativamente alta desde hasta 200 m de profundidad en la parte sur (desde 30° N y hacia el sur), con la salinidad máxima por encima de 37 psu a 20–25° N (Fig. 3b). Al norte de 30° N, la salinidad mostró poca variación con la profundidad en los 700 m superiores en contraste con la variación de salinidad observada al sur de 30° N.

Allí, la salinidad estuvo por debajo de 35 psu a 800–1000 m de profundidad y fue el mínimo absoluto de salinidad en el área. Al norte de los 30° N y por debajo de los 700 m de profundidad, la salinidad era relativamente alta y superior a 35,8 psu. En la estación número 126, se observó un máximo local de salinidad (36,2 psu) entre 700 y 1200 m de profundidad.

Sin embargo, las concentraciones de clorofila observadas en las estaciones de surgencia no mostraron una mayor producción en la región de surgencia (Fig. 3c). De hecho, los valores de fluorescencia mostraron un aumento en los primeros 100 m desde 37° N (con valores > 1 mg m-3) alcanzando los valores máximos observados (por encima de 4 mg m-3 en la superficie alrededor de 45° N (Fig. 3c)).

La principal característica de las concentraciones de oxígeno fue el mínimo a 200–600 m de profundidad en el sur, en las estaciones números 118–119, con valores por debajo de 2 ml l−1 (Fig. 3d). El área observada de valores de oxígeno reducidos es parte de la zona mínima de oxígeno más grande en el Atlántico norte oriental (por ejemplo, Stramma e Inglaterra48).

Los valores característicos de temperatura y salinidad para cada tipo de agua permitieron determinar las diferentes masas de agua en la sección (Fig. 2b). La NACW inferior se encontró en todas las estaciones y ocupó la mayor parte de la región, especialmente entre 200 y 700 m de profundidad. Al sur de aproximadamente 35° N, STUW fue el tipo de agua dominante en los 200 m superiores, con intrusión de NACW superior principalmente en las estaciones 117–119 más al sur. En niveles intermedios (por debajo de los 700 m de profundidad), el AAIW ocupaba la parte sur, hasta aproximadamente los 30° N, mientras que el MOW era el tipo de aguas profundas dominante al norte de los 30° N, con presencia de un "meddy" entre los 33 y 35° N. .

En ambas frecuencias, los valores altos de retrodispersión se asociaron con STUW y u-NACW (Tabla 3), que son las masas de agua ubicadas al sur de 37° N cerca de las aguas superficiales (0–200 m de profundidad). Considerando la retrodispersión promedio de cada masa de agua, a 18 kHz, el u-NACW mostró la retrodispersión promedio más alta (28.02 m2 nmi−2) mientras que a 38 kHz fue el STUW (20.69 m2 nmi−2). Sin embargo, los valores máximos de retrodispersión para ambas frecuencias se encontraron en el STUW (5027.36 y 5124 m2 nmi−2, respectivamente). La retrodispersión más baja se encontró en aguas profundas (~ 800–1200 m de profundidad). Los valores bajos de retrodispersión promedio en cada masa de agua se encontraron en MOW (0,43 m2 nmi−2 a 18 kHz y 0,16 m2 nmi−2 a 38 kHz) seguido por AAIW (1,99 m2 nmi−2 a 18 kHz y 0,73 m2 nmi−2 −2 a 38kHz).

Los perfiles verticales de Sv de ambas frecuencias (18 y 38 kHz), así como las densidades de eco estimadas directamente usando frecuencias más altas (120 y 200 kHz), ilustran la variación espacial en la distribución horizontal y vertical del micronecton (Fig. 3e, f,g). Se observaron varios DSL mesopelágicos tanto a 18 kHz como a 38 kHz, con distribuciones verticales relativas que mostraban patrones horizontales similares en ambas frecuencias. Sin embargo, a 18 kHz (Fig. 3e), el DSL superior (~ 400–600 m de profundidad) era más débil y con límites ubicados alrededor de 50 m menos profundos que el de 38 kHz. Además, el DSL más bajo (~ 600–1000 m) tenía niveles de retrodispersión más altos a 38 kHz que a 18 kHz. En general, las densidades estimadas por conteo de ecos (utilizando datos de ecosonda montada en redes de arrastre de 120 y 200 kHz) fueron más altas de 0 a 100 m de profundidad y alrededor de 500 m de profundidad (Fig. 3g). Sin embargo, las densidades micronectónicas generales estimadas por el conteo de ecos disminuyeron desde 37° N hacia el norte, en sincronía con la retrodispersión en las capas de dispersión. Teniendo en cuenta estos cambios verticales en la distribución de Sv a lo largo de la trayectoria de la encuesta, definimos cinco áreas:

Área 1 (de 17 a 18° N): se caracterizó por dos intensas capas de dispersión profunda a profundidades mesopelágicas a 38 kHz: una alrededor de 400 m (que fue la más intensa) y la otra alrededor de 650 m (Fig. 3f). El WBAT también detectó un pico en las densidades de eco a profundidades mesopelágicas (0,15 m−3 a 400 m de profundidad) (Fig. 3g).

Área 2 (de 18 a 30° N): es un área de transición. La tendencia de las capas de dispersión profunda (tanto a 18 como a 38 kHz) es aumentar la profundidad desde el comienzo del crucero hasta los 30° N (Fig. 3e,f). A 38 kHz, el límite superior del DSL se profundizó desde alrededor de 400 m en el sur hasta alrededor de 500 m en 30° N. Para todas las áreas al norte de 30° N, el límite superior del DSL se ubicó alrededor de 500–550 m (Áreas 3,4 y 5). Las densidades de eco (120 o 200 kHz) en el rango de profundidad del DSL más profundo eran bajas (Fig. 3g).

En el Área 3 (de 30 a 37° N), las densidades estimadas por WBAT en la capa mesopelágica alcanzaron su punto máximo (0,2 ecos m−3) (Fig. 3g). El DSL inferior estuvo ausente en esta área (es decir, desde 30° N y más al norte) en ambas frecuencias (18 y 38 kHz). Una capa de dispersión menos profunda (ubicada entre 200 y 300 m de profundidad) estaba presente a lo largo de gran parte de la trayectoria a 38 kHz, pero tenía mayores niveles de retrodispersión en esta área.

En el Área 4 (de ~ 37° N a 45° N), la distribución vertical del micronecton se estructuró de manera diferente: la energía de retrodispersión en las profundidades de ~ 0–100 m fue menor que en el resto de la trayectoria del crucero. La energía de retrodispersión mesopelágica y las densidades de eco fueron, en general, también bajas. La capa de dispersión menos profunda a 38 kHz (200 m de profundidad) estuvo ausente en esta región y las densidades máximas registradas en el área fueron a 250 m de profundidad.

En el Área 5 (de 45 a 48° N), la retrodispersión en aguas superficiales (0–100 m) y la capa de dispersión somera (200 m) estuvieron presentes nuevamente (Fig. 3e,f). Las densidades de eco por debajo de los 300 m también son bajas, aunque ligeramente más altas que en el Área 4. Se observó un pico de aumento de la densidad de organismos entre los 150 y los 200 m de profundidad.

La distribución vertical de la fuerza del objetivo (TS) medida (a 120 y 200 kHz) también varió con la latitud (Fig. 4). De 17 a 37° N (es decir, Áreas 1, 2 y 3), las densidades más altas de ecos en las capas superficiales se asociaron principalmente con valores de TS más débiles (Fig. 4a–c). Por el contrario, la composición de TS dentro de los rangos de profundidad ocupados por DSL se asoció principalmente con TS más fuertes. En el Área 4, las densidades de eco dentro de las capas fueron más bajas y estuvieron acompañadas de cambios verticales en las distribuciones de TS (Fig. 4d). Las densidades máximas de los ecos en esa zona se detectaron entre 100 y 300 m y correspondían a objetivos con valores de TS entre − 80 y − 70 dB re 1 m2. En el Área 5, las densidades de eco también fueron más bajas que en las Áreas 1, 2 y 3 y las densidades máximas de organismos mesopelágicos se distribuyeron entre 100 y 600 m de profundidad (Fig. 4e). Las altas densidades de ecos estaban ausentes en las capas superficiales, y los pocos organismos presentes tenían valores de TS más altos (> − 75 dB). En estas dos áreas (4 y 5), los perfiles verticales de TS eran diferentes entre hacia abajo y hacia arriba, por ejemplo, la profundidad de las densidades máximas de los ecos cambiaría (Fig. 4).

Ejemplo de los perfiles verticales (hacia abajo a la izquierda y hacia arriba a la derecha) de TS y densidades de ecos detectados por el WBAT montado en la red de arrastre por área. Las escalas de colores indican la densidad (número de organismos m−3). Esta figura se creó utilizando R versión 4.1.3 (2022-03-10) (https://www.r-project.org/).

La ubicación de los DSL coincidió con las isotermas (Fig. 3). La DSL superior en ambas frecuencias estaba situada en masas de agua a aproximadamente 11 °C a lo largo de toda la trayectoria del crucero, mientras que la capa de dispersión inferior tendía a distribuirse entre 7 y 9 °C. De 44 a 45 °C, la DSL superior aumentó de espesor, pasando de ~400–600 m a situarse ~200–800 m de profundidad, coincidiendo con aguas de salinidad homogénea en torno a las 35,6 psu (Fig. 3b).

Analizamos los NASC (como un indicador de la abundancia de micronectones) y las densidades de eco (medidas con altas frecuencias) en relación con la hidrografía y la hora del día (es decir, la hora) para micronectones de la superficie y de capas más profundas como conjuntos de datos separados. Las covariables (los factores ambientales, la profundidad y la hora del día) tuvieron una influencia significativa en la retrodispersión (NASC) en ambas frecuencias (18 y 38 kHz) y en las densidades basadas en recuentos de ecos a 120/200 kHz para ambos conjuntos de datos. (capas superficiales y profundas) (Tabla complementaria 3). La desviación explicada por el GAM para el micronecton cercano a la superficie (0–200 m) fue del 47,8 %, 51,7 % y 31,9 % (a 18 kHz, 38 kHz y 120/200 kHz, respectivamente) y para el micronecton de capas más profundas fue del 45,1 %. 67,0% y 58,2% (a 18 kHz, 38 kHz y 120/200 kHz, respectivamente). El parámetro tweedie se estimó en 1,87, 1,88 y 1,51 para el micronecton de la superficie y 1,86, 1,77 y 1,32 para el micronecton de las capas profundas (a 18 kHz, 38 kHz y 120/200 kHz respectivamente). Las funciones suaves ajustadas para ambos modelos sugirieron respuestas no lineales a las variables ambientales y la profundidad. En las aguas superficiales (0–200 m), los valores NASC predichos por nuestro modelo alcanzaron un máximo de alrededor de 21 °C a 18 kHz (Fig. 5a) y alrededor de 17 °C a 38 kHz (Fig. 5b). Por el contrario, para las aguas superficiales, las densidades de ecos más altas pronosticadas se asociaron con temperaturas más bajas (~ 12 °C), y estas densidades disminuyeron para temperaturas de 12 a 14 °C, y luego tendieron a aumentar con el aumento de las temperaturas (Fig. 5c) . En las capas profundas, el efecto modelado de 18 kHz de la temperatura en la retrodispersión tenía forma de domo de ~ 10 a 14 °C y mostraba un pequeño pico alrededor de 8 °C (Fig. 5d), mientras que para el modelo de 38 kHz el predicho Los valores de NASC también alcanzaron su punto máximo alrededor de los 11 °C (pero este pico fue más estrecho que en 18 kHz) y aumentaron nuevamente a temperaturas más altas (~ 17,5 °C) (Fig. 5e). Para el conteo de ecos, este pico en las densidades pronosticadas alrededor de 11 °C también estuvo presente, y las densidades aumentaron con la temperatura de 14 a 15 °C, alcanzando una meseta para las temperaturas más altas (Fig. 5f).

Ajuste de la temperatura por hora para (a) la profundidad promedio y el oxígeno en micronecton desde la superficie a 18 kHz, (b) para la profundidad promedio y el oxígeno en micronecton desde la superficie a 38 kHz (c) para la profundidad promedio en micronecton desde la superficie a alta frecuencia, (d) para el promedio de oxígeno en micronecton de capas profundas a 18 kHz, (e) para el promedio de oxígeno en micronecton de capas profundas a 38 kHz y (f) para la salinidad promedio y el oxígeno en micronecton de capas profundas a alta frecuencia. Las líneas superior e inferior para cada hora del día representan los intervalos de confianza del 95 % en torno a los valores ajustados (línea central). Esta figura se creó utilizando R versión 4.1.3 (2022-03-10) (https://www.r-project.org/).

En este trabajo, modelamos la influencia de las variables ambientales en las abundancias micronectónicas. Las variables continuas (como la temperatura y la salinidad) son más flexibles que las variables categóricas (por ejemplo, las masas de agua) y, como resultado, los modelos con variables ambientales explicaron una mayor variabilidad que los modelos que utilizan masas de agua como variables explicativas. La influencia observada en los datos son relaciones estadísticas y no necesariamente implica que refleje relaciones causa-efecto. De hecho, varias de estas variables ambientales son sustitutos de las masas de agua. Por ejemplo, tanto la temperatura como la salinidad están altamente correlacionadas con las masas de agua. Las implicaciones son que en lugar de buscar una temperatura óptima, el micronekton podría asociarse con masas de agua por razones históricas y moverse con ellas. Por lo tanto, la masa de agua es el biotopo para las comunidades de plancton, no el rango de temperatura/salinidad49. Cook et al.50 sugirieron que la historia biológica de una masa de agua es más importante para el ensamblaje de especies que las características físicas y químicas de las masas de agua. La presencia o exclusión de peces mesopelágicos no migratorios podría estar asociada con masas de agua particulares. Por otro lado, los peces mesopelágicos migratorios se encuentran en un amplio rango de profundidad y viajan a través de diferentes masas de agua durante su migración vertical, por lo que es más difícil establecer esta correlación, aunque algunas especies migratorias se han correlacionado con la NACW del Este (ENACW51). .

A 18 kHz, parte de la retrodispersión del DSL inferior está asociada con la AAIW, mientras que esta capa está ausente en MOW. Olivar et al.51 observaron que Cyclothone pallida se presentó solo en estaciones a profundidades con AAIW. AAIW es una masa de agua rica en oxígeno y sílice, pero la concentración de oxígeno disminuye a medida que fluye hacia el norte desde la Corriente Circumpolar Antártica y a lo largo de la costa noroeste africana hasta 30–32° N32,52, y tiene un mínimo de salinidad entre 500 y 1200 m profundidad48. MOW fluye a través del Estrecho de Gibraltar, ocupa la profundidad de 700 a 1500 m y se caracteriza por altas salinidades y temperaturas53 pero con bajo contenido de oxígeno y nutrientes33. El DSL entre 400 y 700 m de profundidad en todo el transecto (Fig. 3e,f) se encuentra dentro de la NACW. Olivar et al.51 detectaron Cyclothone braueri solo en el mismo rango de profundidad en estaciones con 100% ENACW. NACW es la principal masa de agua en la capa superior del Atlántico Norte (p. ej., Bashmachnikov et al.33), y en el transecto llegó hasta unos 800 m de profundidad.

Se ha informado de un fuerte acoplamiento entre la retrodispersión y las masas de agua en los mares de Noruega y Groenlandia, con valores de retrodispersión más altos asociados con el agua relativamente cálida del Atlántico, mientras que el agua intermedia del Ártico, más fría, casi carecía de retrodispersión54. También se ha encontrado una fuerte correlación entre la distribución horizontal y vertical y las masas de agua en el océano Índico sudoccidental, y la retrodispersión total alcanzó su punto máximo en la zona subtropical con poca abundancia en la zona frontal polar más fría55.

Durante la mayor parte del crucero (excepto de 37° N a 45° N), la retrodispersión más alta a 18 kHz se encontró en aguas cercanas a la superficie, mientras que a 38 kHz, la DSL superior y las aguas cercanas a la superficie tienen niveles de retrodispersión similares. En este estudio, la ubicación de las capas de dispersión profunda coincidió con las isotermas, lo que sugiere una estrecha relación entre la profundidad y la temperatura de la DSL diurna. El micronekton que compone el DSL superior (y más fuerte) en ambas frecuencias coincidió con aguas de 11 °C independientemente de la distancia al ecuador, mientras que los del DSL inferior viven en temperaturas alrededor de 7-9 °C. Esta observación se refleja en nuestros modelos de capas profundas (tanto en frecuencias altas como bajas), que muestran abundancias micronectónicas que alcanzan un máximo de alrededor de 11 °C. Además, también se encontró un pico de retrodispersión a 8 °C en el modelo de capas profundas de 18 kHz, coincidiendo con el DSL inferior. La temperatura juega un papel importante en los patrones de distribución de las especies marinas: la temperatura afecta directamente las tasas metabólicas y, por lo tanto, tiene un impacto directo en el crecimiento y la reproducción individuales56. Durante este crucero, también se informó una relación significativa entre los conjuntos de peces y la temperatura en la columna de agua21. Las comunidades de peces mostraron un patrón de menor diversidad en aguas frías y más productivas (de 42 a 48° N) y un aumento en la diversidad en condiciones más cálidas (de 27 a 37° N)21. En términos de densidades, las especies de Cyclothone fueron las principales especies para ambas comunidades de peces recolectadas en este crucero, mientras que Benthosema glaciale, Maurolicus muelleri y Xenodermichthys copei solo fueron características de aguas más frías (es decir, de 42 a 48° N)21.

En la parte más septentrional del área de estudio, los DSL se ubicaron dentro de capas de temperatura homogénea (aguas de 10 a 12 °C entre ~ 300 y ~ 1000 m de profundidad), lo que apunta a factores distintos a la temperatura como importantes en la configuración tanto espacial como vertical. distribuciones de micronectones. Esto está respaldado por nuestros modelos, que también mostraron que la salinidad, el oxígeno y la profundidad fueron variables estadísticamente significativas. La retrodispersión más baja se encontró en el MOW, y las altas salinidades de esta masa de agua también se correspondían con la ausencia del DSL más bajo. Estos hechos sugieren que las salinidades podrían indicar bajas abundancias de micronectones como resultado de la advección de MOW en lugar de que la salinidad afecte la distribución de micronectones.

En la región de Cabo Verde, observamos fuertes capas de retrodispersión en la zona mínima de oxígeno. Un estudio anterior no pudo encontrar ninguna relación significativa entre la densidad de peces y la biomasa y los niveles de oxígeno promediados en partes de la columna de agua21. Algunos peces no migratorios (p. ej., Cyclotone spp. y Sternoptyx diaphana) pueden vivir en bajas concentraciones de oxígeno tanto de día como de noche51, y se han informado altas concentraciones de especies de Cyclotone en las OMZ de diferentes océanos51,57. Las zonas desprovistas de oxígeno influyen en la distribución de la mayoría de las especies de aguas medias (tanto vertical como horizontalmente), y algunas OMZ pueden albergar organismos altamente especializados58. Por ejemplo, la fauna que vive en la OMZ suele mostrar adaptaciones, como una gran superficie branquial o membranas delgadas, lo que genera una distancia corta entre la sangre y el agua59. Así, las bajas concentraciones de oxígeno reportadas en nuestro trabajo (< 2 ml l−1) podrían estar actuando como un refugio de la presión de depredación60, similar a lo que se ha encontrado en otras áreas. Los niveles de oxígeno observados estaban por debajo del umbral hipóxico de algunos depredadores, como el atún listado y los marlines istiofóridos (< 3,5 ml−1)61. Durante este crucero, las densidades de micronectones medidas en la OMZ fueron bastante altas y hubo una relación significativa entre la densidad de organismos y los niveles de oxígeno. Las bajas concentraciones de oxígeno alterarán la composición de las especies, pero también pueden afectar las propiedades acústicas de los organismos sujetos a las bajas concentraciones, disminuyendo constantemente la masa de gas en la vejiga natatoria de los peces, incluso en escalas de tiempo relativamente cortas62, por lo tanto, la relación entre abundancias/biomasa y retrodispersión puede diferir entre las áreas de oxígeno alto y bajo.

Restringimos nuestro análisis a datos diurnos solo para evitar patrones confusos de cambios en la distribución de micronecton debido a migraciones verticales diel. Sin embargo, la hora del día fue significativa, lo que sugiere que la hora explica cierta variabilidad, lo que concuerda con la hipótesis de la zona de comodidad ligera. Esta hipótesis propone que el micronekton ocupa una zona de confort de luz que evita tanto las intensidades de luz fuertes como las bajas13,14. Además, las intensidades de luz a las que están expuestos los organismos micronectónicos dependen de la hora del día. La variabilidad en la profundidad diurna del DSL oceánico está controlada por la variación en la penetración de la luz, pero los niveles de oxígeno también son importantes14,16. El micronekton, en particular el krill y los mictófidos, se refugian no solo en las aguas oscuras ubicadas en las profundidades mesopelágicas, sino también en áreas con bajos niveles de oxígeno63. Estudios recientes a gran escala informaron que la profundidad diurna del DSL estaba relacionada con los niveles de oxígeno15.

Un estudio anterior20 utilizó patrones acústicos observados para asignar regiones "biogeográficas", pero los patrones acústicos también reflejan el comportamiento, por lo que no está claro qué representan las regiones "biogeográficas" resultantes. En nuestro caso, los cambios en los patrones acústicos no coincidieron con los cambios en las comunidades de peces. Nuestro estudio abarcó tres de las 33 ecorregiones definidas por Sutton et al.19: Mauritania/Cabo Verde, Atlántico Norte Central y deriva del Atlántico Norte, pertenecientes a tres tipos diferentes de biomas. No pudimos identificar estas tres regiones a partir de los patrones observados en la distribución vertical de la retrodispersión. El bioma de Mauritania/Cabo Verde es una región de afloramiento, donde la circulación oceánica interactúa con la topografía continental y los vientos costeros que conducen al afloramiento. Al norte de Mauritania/Cabo Verde, la fuente del agua de surgencia es la NACW19 de bajo contenido de nutrientes. La ecorregión del Atlántico norte central es un bioma de vientos alisios con baja productividad, estacionalidad débil y un máximo profundo persistente de clorofila19. La ecorregión de la deriva del Atlántico Norte es, en contraste, un bioma de viento del oeste, con grandes cambios estacionales en la profundidad de la capa mixta debido a la alta tensión del viento del oeste en invierno. Se caracteriza por grandes floraciones de algas primaverales19. Las regiones de Mauritania/Cabo Verde incluyen especies relictas y endémicas características de las aguas "frías", mientras que la deriva del Atlántico Norte constituye una mezcla de especies boreales y subtropicales19. Diferentes comunidades micronectónicas habitan en estas tres ecorregiones, y las capturas de arrastre de nuestro crucero encontraron que la estructura de la comunidad de peces reflejaba las ecorregiones21. Basándonos únicamente en los patrones observados en la distribución vertical de la retrodispersión, identificamos cinco regiones distintas descritas aquí, que no se ajustaban bien a los límites de la ecorregión. El Área 1 (caracterizada por dos DSL intensas) está incluida en Mauritania/Cabo Verde, mientras que el Área 2 (con DSL aumentando en profundidad con latitudes crecientes) se extiende a lo largo de 2 ecorregiones (Mauritania/Cabo Verde y Atlántico Norte Central). El Área 3 (caracterizada por un solo DSL) y la primera parte del Área 4 (caracterizada por la intensidad más débil en las capas de dispersión sin capas en la superficie) pertenecen a la ecorregión del Atlántico Norte Central, mientras que la última parte del Área 4 y el Área 5 (caracterizada por por intensidad todavía débil en las capas pero con una capa dispersa en aguas superficiales) pertenece a la deriva del Atlántico Norte. En el Área 4, las capturas de salpas fueron altas, lo que sugiere que estaba ocurriendo un florecimiento de salpas64. En el área de esta floración de salpas, no había DSL por debajo de los 300 m. Por lo tanto, dentro de una sola ecorregión, identificada tanto por estudios previos19 como verificada por las capturas durante nuestro estudio21, el conjunto de especies de micronekton puede alterar su comportamiento en su rango de distribución. Las diferencias en la distribución vertical de las capas de dispersión dentro de la misma ecorregión podrían ser un reflejo del diferente comportamiento de migración de los organismos micronectónicos que pertenecen al mismo conjunto de especies. Por ejemplo, una amplitud de migración diferente podría conducir a una estructura vertical diferente de los organismos micronectónicos y, por lo tanto, de las capas de dispersión. Este hecho podría explicar las diferencias en las clasificaciones biogeográficas basadas en taxonomía (p. ej., Sutton et al.19) y en patrones acústicos (p. ej., Proud et al.20), planteando la pregunta de qué debemos usar para definir los límites de las ecorregiones: el conjunto de especies o el comportamiento de las especies dentro de él?

En la parte sur del área de estudio (de 17 a 37° N), detectamos capas de dispersión en las aguas superficiales, que estaban ausentes principalmente en el norte. Estas capas estaban compuestas por organismos con bajo contenido de TS, muy probablemente crustáceos, organismos gelatinosos y/o peces pequeños. Sin embargo, la composición de los DSL se asocia principalmente con organismos con TS más altos (> ~ − 70 dB), lo que indica que la composición en esas capas eran principalmente agregaciones de organismos portadores de gas, como pequeños peces mesopelágicos. Esto está respaldado por el hecho de que el DSL inferior era más fuerte a 18 kHz que a 38 kHz: los pequeños peces mesopelágicos que contienen gas tienen una frecuencia de retrodispersión resonante más cercana a 18 kHz que a 38 kHz. Por otro lado, en el norte del área de estudio (37–48° N), las densidades de eco delante de las redes de arrastre fueron generalmente bajas y las distribuciones de intensidad de los objetivos (Fig. 4) sugieren que los DSL contenían una mezcla de fuertes ( peces mesopelágicos) y dispersadores débiles (crustáceos y peces sin vejiga natatoria). Los datos ópticos y de arrastre en profundidad sugirieron bajas densidades de sifonóforos en el área y es poco probable que los fuertes dispersores estén dominados por sifonóforos65,66. Los peces dominantes en nuestras capturas fueron miembros del género gonostomátido Cyclothone. Cyclothone braueri, Cyclothone microdon, Cyclothone pseudopallida y Cyclothone pallida en conjunto constituyeron más del 78 % de la densidad de organismos en las capturas de arrastre, mientras que la familia más diversa fue Myctophidae21. Otros estudios en el Atlántico norte han indicado que los DSL están dominados por Myctophidae y Stomiiformes22,67,68, pero muchos de estos estudios se basan en capturas de redes de arrastre clasificadas que subestiman gravemente las densidades de Cyclothone spp.51. Dado que las capturas estuvieron completamente dominadas numéricamente por Cyclothone spp.21, y que no conocemos las propiedades acústicas de la mayoría de los organismos encontrados en la zona mesopelágica durante el crucero, no intentamos ninguna identificación más allá de afirmar que la mayoría de los objetivos en las profundidades mesopelágicas probablemente se originó a partir de peces, dado el TS (Fig. 4) y la falta general de observaciones de sifonóforos physonect o cystonect durante el crucero66,69.

En el presente estudio, aplicamos el método de conteo de ecos utilizando datos a 120 y 200 kHz para proporcionar estimaciones de abundancia resueltas verticalmente a partir de lances diurnos de arrastre. Este método se usó para obtener datos de distribución vertical de alta resolución de TS como indicador del tipo de organismo (dispersiones fuertes frente a débiles) y, por lo tanto, es un enfoque aproximado para obtener información sobre la composición biológica en la zona mesopelágica1,65. Sin embargo, el conteo de ecos puede subestimar las densidades numéricas reales si la evasión es un problema, y ​​aumentar el volumen de muestreo con el rango puede disminuir la probabilidad de detectar ecos a distancias mayores que esta1. A diferencia de otros estudios (p. ej., Kaartvedt et al.70), Underwood et al.38 no observaron una gran evitación de organismos mesopelágicos dentro de un rango de 30 m frente a la apertura de la red de arrastre de macroplancton. Sin embargo, la evitación de micronecton puede ocurrir más allá de los 30 m.

El micronecton mesopelágico se mapea comúnmente a frecuencias bajas a medias (típicamente 38 kHz) (p. ej., Irigoien et al.7 y Béhagle et al.55), ya que la absorción del sonido impone restricciones en las relaciones señal-ruido a profundidades mesopelágicas para frecuencias más altas. transductores montados. La aplicación a gran escala de datos de alta frecuencia para estimar las densidades de micronecton en profundidad es un gran paso adelante en el mapeo mesopelágico, ya que evita en gran medida los problemas de resonancia y, al mismo tiempo, puede mapear dispersores débiles, que forman una parte importante del micronecton total. biomasa71,72. Los resultados de WBAT complementaron los datos montados en el casco, que proporcionaron una descripción general de los patrones de distribución espacial a gran escala. Si bien las ecosondas de baja frecuencia montadas en el casco permiten un mapeo rápido y eficiente en el tiempo de la retrodispersión mesopelágica, la falta general de conocimiento de las distribuciones de tamaño y las propiedades acústicas de los organismos mesopelágicos, y la magnitud desconocida en gran parte de los efectos de resonancia hace que las conversiones en biomasas o abundancias sean altamente inciertas ( ej., Irigoien et al.7, Proud et al.8, Godø et al.73, Davison et al.74). Cuando se utilizan datos de baja frecuencia, las dispersiones más fuertes, como los peces con vejiga natatoria, dominarán la retrodispersión, especialmente cuando la frecuencia utilizada está cerca de la frecuencia resonante de la vejiga natatoria, y las dispersiones más débiles, como los crustáceos, los organismos gelatinosos y los peces sin vejiga natatoria, quedarán enmascarados. (p. ej., McClatchie y Coombs75 y Davison et al.74). Las capturas de arrastre pueden proporcionar la distribución de tamaños y la composición de los taxones; sin embargo, el muestreo de micronecton mesopelágico utilizando redes de arrastre es complicado debido a la evitación de la red70 y la extrusión de la malla51.

Medimos la retrodispersión con baja frecuencia (18 y 38 kHz) y densidades micronectónicas estimadas con acústica de alta frecuencia (120 y 200 kHz) en una gran región geográfica. Observamos una amplia distribución diurna en capas de los organismos micronectónicos a lo largo del Océano Atlántico Norte, desde la superficie hasta los 1200 m de profundidad, y describimos el patrón latitudinal general (de 17 a 48° N) en las densidades de retrodispersión y eco y su relación con la hidrografía. La temperatura, el oxígeno y la salinidad, así como la profundidad y la hora del día, mostraron una influencia estadísticamente significativa en la retrodispersión y las densidades de eco. Sin embargo, el biotopo del micronecton pueden ser las masas de agua en lugar de una temperatura/salinidad óptima, como se ha informado para las comunidades de plancton49. Este estudio complementa la estimación clásica de micronekton (usando ecosondas montadas en el casco) con estimaciones de abundancia a partir de métodos acústicos de alta frecuencia (usando una ecosonda desplegada en la red de arrastre), y aumenta nuestro conocimiento de su variabilidad espacial en el Océano Atlántico nororiental.

Los datos subyacentes a este artículo se compartirán previa solicitud razonable al autor de correspondencia.

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Agradecemos a los oficiales y la tripulación del R/V Kronprins Haakon por su ayuda. Este trabajo fue financiado por HARMES, Consejo de Investigación de Noruega, proyecto número 280546 y MEESO, programa de investigación e innovación H2020 de la UE, Acuerdo de Subvención No 817669.

Thor Klevjer ha fallecido.

Instituto de Investigación Marina (IMR), Nordnes, PO Box 1870, 5817, Bergen, Noruega

Eva García-Seoane, Thor Klevjer, Kjell Arne Mork, Mette Dalgaard Agersted, Gavin J. Macaulay & Webjørn Melle

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EG-S.: concepto y diseño del estudio. EG-S., MA, TK, WM: participaron en el crucero donde se han recogido los datos. EG-S., MA, TK y KM: realizaron los análisis de datos y prepararon Figuras y/o Tablas. Todos los autores interpretaron los resultados. EGS, KM y MA escribieron el primer borrador. Todos los autores editaron y aprobaron el manuscrito final.

Correspondencia a Eva García-Seoane.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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García-Seoane, E., Klevjer, T., Mork, KA et al. La densidad y la distribución micronectónica acústica están estructuradas por procesos oceanográficos a macroescala a lo largo de las latitudes 17–48° N en el Océano Atlántico Norte. Informe científico 13, 4614 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-30653-5

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Recibido: 29 de septiembre de 2022

Aceptado: 27 de febrero de 2023

Publicado: 21 de marzo de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-30653-5

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