Masas de agua en forma de pico

Oct 16, 2023

Biología de las comunicaciones volumen 6, Número de artículo: 64 (2023) Citar este artículo

618 Accesos

2 citas

3 Altmetric

Detalles de métricas

Los océanos polares pertenecen a los entornos más productivos y que cambian rápidamente, pero nuestra comprensión de este frágil ecosistema sigue siendo limitada. Aquí presentamos un análisis de un conjunto único de muestras de metabarcodificación de ADN del Mar de Weddell occidental muestreadas en toda la columna de agua y en cinco masas de agua con diferentes características y diferentes orígenes. Nos enfocamos en los factores que afectan la distribución de eucariotas planctónicos pico-nano y observamos una sucesión ecológica de comunidades eucariotas a medida que las masas de agua se alejan de la superficie y el oxígeno se agota con el tiempo. Al comienzo de esta sucesión, en la zona fótica, las algas, los bacterióvoros y los depredadores de pequeños eucariotas dominan la comunidad, mientras que otra comunidad se desarrolla a medida que el agua se hunde más profundamente, compuesta principalmente por parasitoides (syndinians), depredadores del mesoplancton (radiolarios) y diplonemids. La distribución fuertemente correlacionada de syndinians y diplonemids a lo largo de la profundidad y los gradientes de oxígeno sugiere su estrecho vínculo ecológico y nos acerca a la comprensión del papel biológico del último grupo en el ecosistema oceánico.

Los protistas heterótrofos son un componente vital del plancton del océano en toda la columna de agua1,2,3. Incluso en la capa fótica, son más diversos y abundantes que los productores eucariotas primarios4. Su distribución está influenciada principalmente por una combinación de factores abióticos (siendo la temperatura y la concentración de oxígeno los más importantes) e interacciones bióticas5. Las comunidades de protistas marinos ahora están mapeadas activamente por grandes proyectos de códigos de barras4,5,6,7,8,9,10,11,12, pero estos se centran principalmente en las regiones tropicales y templadas y en el océano iluminado por el sol, donde la mayor parte de la se lleva a cabo la productividad del océano. Aunque los océanos polares pertenecen a uno de los ecosistemas más productivos y que cambian rápidamente en la Tierra13, el Océano Austral sigue estando mal representado en estos grandes estudios de protistas marinos. Con la excepción de un solo estudio a pequeña escala que examinó los protistas en varias masas de agua del océano profundo14, la mayoría de los estudios de protistas en el Océano Austral se centraron en la capa fótica15,16,17,18,19,20,21. Dadas las condiciones únicas durante el invierno polar, es razonable asumir que el estilo de vida heterótrofo es de particular importancia en el ambiente polar. El océano oscuro, es decir, las capas mesopelágica (200–1000 m) y batipelágica (1000–4000 m) que forman, con mucho, el bioma más voluminoso de la Tierra, generalmente está escasamente cubierto por encuestas de metabarcode6,7,9,11. Hasta donde sabemos, los estudios que investigan la estratificación profunda detallada de las comunidades en todos los grupos de protistas relevantes son raros, y tales estudios que informan muestras del Océano Austral son inexistentes. Por lo tanto, nuestro objetivo era llenar este vacío.

El mar de Weddell alberga una característica oceanográfica bien conocida, el Weddell Gyre. La formación/derretimiento del hielo marino y el derretimiento del hielo de la plataforma crean condiciones específicas que hacen de esta región el sitio más importante para la formación de aguas profundas y de fondo en todo el hemisferio sur, y uno de los pocos lugares de este tipo en todo el mundo. Esta es también una región crucial del océano donde se produce el intercambio de gases entre el océano y la atmósfera, lo que afecta los niveles de oxígeno y dióxido de carbono en las profundidades del océano (por debajo de los 200 m) mucho más al norte22.

A continuación, proporcionamos una descripción general de las masas de agua del mar de Weddell relevantes para nuestro trabajo, basándose en información publicada en otros lugares22,23,24,25. El agua superficial (SuW) de profundidades de menos de 100 m está influenciada por el derretimiento del hielo marino en las regiones de aguas abiertas en verano y, por lo tanto, tiene baja salinidad, una temperatura fría por debajo de 0 °C y una alta concentración de oxígeno debido al intercambio de gases. entre el océano y la atmósfera. A profundidades entre 400 m y 1600 m se encuentra el Agua Profunda Cálida (ADM), caracterizada por una temperatura superior a 0 °C y una salinidad superior a 34,6. WDW circula en el sentido de las agujas del reloj dentro del Weddell Gyre y se origina en el Circumpolar Deep Water (CDW) de la Corriente Circumpolar Antártica que ingresa al Weddell Gyre en su borde este. CDW tiene una temperatura y salinidad más altas en comparación con WDW y, a su vez, se origina en las aguas profundas del Atlántico Norte (NADW). Por lo tanto, WDW tiene una larga historia de estar en las profundidades del océano sin contacto con la atmósfera y, como resultado, tiene una baja concentración de oxígeno. Intercalado entre SuW y WDW se encuentra el Agua Profunda Cálida Modificada (MWDW), que resulta del afloramiento de WDW y la mezcla con SuW, de modo que la temperatura, la salinidad y la concentración de oxígeno del MWDW son intermedias entre las de WDW y SuW.

Mar adentro, en las plataformas de hielo del sur y del oeste del Mar de Weddell, la extensa formación de hielo marino y la precipitación de salmuera en las polinias cercanas a la costa producen agua de plataforma con alta salinidad (HSSW). HSSW (con las siguientes propiedades: salinidad de 34,60–34,85; temperatura de congelación superficial de aproximadamente −1,9 °C; enriquecido con oxígeno) se hunde a lo largo del talud continental y forma el agua del fondo del mar de Weddell (WSBW, caracterizada por una temperatura inferior a −0,7 °C) y salinidad superior a 34,6). Cuando WSBW llega al Weddell Gyre, la mezcla en la interfaz entre WSBW y WDW forma una nueva masa de agua, Weddell Sea Deep Water (WSDW), caracterizada por una temperatura entre -0,7 °C y 0 °C y una salinidad superior a 34,63. El Weddell Gyre es un sitio importante para la formación del agua del fondo antártico (AABW), cuyos precursores son WSBW y WSDW. AABW se exporta hacia el norte desde Weddell Gyre y constituye un importante componente de ventilación del océano abisal global.

Aquí presentamos un estudio de metabarcodificación de ADN basado en 110 muestras planctónicas marinas recolectadas en la plataforma occidental del mar de Weddell (ocho ubicaciones) y en la cuenca de Powell (nueve ubicaciones) (Fig. 1a, Datos complementarios 1). Las muestras se tomaron de transectos profundos con incrementos de ~200 m; la profundidad de muestreo varió de 40 m a 3221 m (Fig. 1b). Las muestras recolectadas en la Cuenca Powell pertenecían a cuatro masas de agua locales, definidas por la temperatura potencial, la salinidad y la concentración de oxígeno22 como se muestra en la Fig. 1c, d (consulte "Introducción" para conocer las abreviaturas y los detalles sobre el origen de la masa de agua). Las 30 muestras recolectadas de la plataforma occidental del mar de Weddell desde profundidades de 100 a 500 m (la profundidad máxima de la plataforma fue de 534 m) no corresponden en sus propiedades a ninguna de las masas de agua descritas anteriormente, por lo que las definimos simplemente como Shelf Water (ShW; Fig. 1e).

En el panel (a) se muestra un mapa de las ubicaciones de muestreo, donde la línea rosa separa las muestras recolectadas en la Plataforma Antártica Occidental y las recolectadas en la Cuenca Powell. Las muestras se atribuyeron a masas de agua en función de un diagrama de salinidad frente a temperatura (panel c, las temperaturas de congelación del agua superficial se muestran con la línea magenta), y cinco masas de agua muestreadas por nosotros están codificadas por colores de acuerdo con la leyenda en la parte inferior derecha esquina. Las profundidades de muestreo y la dependencia de la concentración de oxígeno en la profundidad se muestran en el panel (b). La estrecha relación no lineal de la concentración de oxígeno y la salinidad se ilustra en el panel (d). Las distribuciones de estas cuatro variables abióticas clave (profundidad, concentración de oxígeno, salinidad y temperatura) en las cinco masas de agua muestreadas se muestran en el panel (e) en forma de diagramas de caja, junto con los resultados de los análisis de dispersión relevantes que muestran si las masas de agua están significativamente diferente según una determinada variable (ANOVA múltiple en el caso de la concentración de oxígeno y la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis seguida de la prueba post-hoc de Dunn en el caso de la profundidad, la salinidad y la temperatura). Las pruebas estadísticas se aplicaron a conjuntos de muestras de los siguientes tamaños: 6 muestras (aguas superficiales), 30 muestras (aguas continentales), 20 muestras (aguas cálidas profundas modificadas), 24 muestras (aguas cálidas profundas), 30 muestras (aguas profundas del mar de Weddell). Agua). Los límites ecológicos inferidos para las comunidades eucarióticas pico-nano a lo largo de los gradientes de profundidad, concentración de oxígeno, salinidad y temperatura se muestran con líneas grises verticales y horizontales en los paneles (b), (c), (d). Los datos de origen subyacentes a esta figura se encuentran en Supl. Datos 1.

Para investigar la composición de las comunidades eucariotas planctónicas (principalmente protistán) en nuestros transectos profundos, se amplificó y secuenció el código de barras V9 18S rRNA a partir de ADN aislado de la fracción de tamaño pico-nano (0,8 a 20 µm). Para obtener detalles sobre la secuenciación del ADN, el procesamiento de lectura, la definición de la unidad taxonómica operativa (OTU) y su anotación taxonómica, consulte "Métodos". Después de filtrar las OTU raras (con una abundancia de 100 lecturas o menos), obtuvimos 146,4 millones de lecturas (95,9 % de las lecturas originales) y 5048 OTU eucariotas (10,8 % de las OTU originales). Para investigar cómo la composición de la comunidad pico-nano eucariota depende de las masas de agua, la concentración de oxígeno y otras variables ambientales (profundidad, salinidad, temperatura, saturación de oxígeno, intensidad de fluorescencia, latitud, longitud y profundidad del fondo en el sitio de muestreo), nosotros (1) realizó una escala multidimensional no métrica (NMDS) de las distancias de Bray-Curtis entre comunidades, (2) límites ecológicos inferidos (lugares a lo largo de gradientes ambientales donde las comunidades experimentan un cambio estadísticamente significativo) y (3) utilizó pruebas de Mantel para estimar las correlaciones de la comunidad matriz de distancia con matrices de distancia Bray-Curtis basadas en variables ambientales individuales. Los resultados completos de estos análisis se muestran en Supl. la Fig. 1, y las variables seleccionadas se presentan en la Fig. 2. La disposición de las comunidades en el espacio bidimensional del NMDS corresponde mejor a las masas de agua que a la profundidad; en otras palabras, las masas de agua subdividen el espacio NMDS en áreas con una superposición menor en comparación con las áreas definidas por límites ecológicos a lo largo del gradiente de profundidad (Fig. 2). Cabe señalar que la disposición de las comunidades en el espacio NMDS no se corresponde peor con la concentración de oxígeno y la salinidad que con las masas de agua (Fig. 2). Mirando el conjunto de datos de una manera diferente (usando la prueba de Mantel), encontramos que la concentración de oxígeno y la profundidad están mejor correlacionadas con las distancias de Bray-Curtis de las comunidades eucariotas (r = 0.83 y 0.74, respectivamente) (Fig. 2, Supl. . Figura 1). Las distribuciones de valores de concentración de oxígeno pasaron la prueba de normalidad en cinco masas de agua, mientras que las distribuciones de profundidad, salinidad y temperatura fallaron esta prueba en al menos una masa de agua (Supl. Fig. 2). Por lo tanto, para la comparación de las masas de agua con respecto a la concentración de oxígeno, utilizamos el ANOVA múltiple, y para la comparación con respecto a la profundidad, la salinidad y la temperatura, utilizamos la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis seguida de la prueba post-hoc de Dunn. prueba. A partir de los resultados de los análisis ANOVA y Kruskal-Wallis, así como de los diagramas de caja, es evidente que la concentración de oxígeno corresponde mejor a la afiliación de las muestras a las respectivas masas de agua en nuestro conjunto de datos (Fig. 1e). Creemos que esto no es una coincidencia, ya que se sabe que la concentración de oxígeno depende del tiempo transcurrido desde el último contacto del agua con la superficie22,26,27.

Todos los gráficos de NMDS son idénticos (con un valor de estrés = 0,075 que se muestra en un panel superior izquierdo), pero las muestras se agrupan de diferentes maneras, como se describe a continuación. Las masas de agua están mapeadas en el gráfico NMDS en la esquina superior izquierda junto con las tres variables abióticas más importantes (ver los otros tres gráficos): profundidad, concentración de oxígeno y salinidad. Los puntos límite en los gradientes de esas variables abióticas (donde la composición de la comunidad eucariótica pico-nano es significativamente diferente a lo largo del límite) se identificaron mediante un análisis de ventana móvil dividida de diferenciación ecológica basado en un límite de puntuación Z de 1, y las muestras se agruparon de acuerdo con a estos puntos fronterizos. Los grupos están coloreados y marcados con polígonos. Los intervalos de la variable abiótica correspondiente a los conglomerados se muestran en las leyendas en la parte superior de cada parcela. Los coeficientes de correlación de Mantel (calculados para la matriz de distancias de Bray-Curtis entre las comunidades eucariotas pico-nano y para una matriz de distancias de Bray-Curtis entre las muestras basadas en una variable abiótica) se muestran para cada variable continua. Para un mapeo similar de las otras variables ambientales medidas en este estudio, ver Suplemento. Fig. 1. Los datos fuente que subyacen a esta figura, véase en Suplemento. Datos 1 y Supl. datos 2.

A continuación, subdividimos las comunidades pico-nano eucarióticas en clados y consideramos solo aquellas representadas por al menos 200 000 lecturas que dan como resultado 26 grupos taxonómicos (Datos complementarios 3). Cuando examinamos las correlaciones no lineales entre las variables ambientales continuas y la abundancia relativa o la riqueza de OTU de estos clados individualmente utilizando modelos aditivos generalizados (GAM), la concentración de oxígeno, la salinidad y la profundidad del agua surgieron como variables que explican la mayor proporción de variación en la abundancia o riqueza de grupos taxonómicos específicos (Datos Suplementarios 4). La concentración de oxígeno tiene la mayor proporción de varianza explicada entre todas las variables probadas, y también lidera según el número de clados cuya abundancia o riqueza está bien predicha por la variable (Suplemento Fig. 3, Suplemento Datos 4). Este resultado no es inesperado ya que, como se muestra arriba, la concentración de oxígeno entre las variables continuas refleja mejor la subdivisión de nuestro conjunto de muestras en masas de agua. Por lo tanto, a partir de nuestros resultados, parece que las comunidades eucariotas pico-nano cambian junto con las masas de agua en el Mar de Weddell a medida que se mueven después de dejar la superficie donde ocurre la producción primaria. Nuestro conjunto de muestras incluye solo cinco masas de agua con patrones de movimiento específicos y no generalizamos nuestros resultados a escala global.

Para comprender qué grupos de eucariotas son específicos de ciertas masas de agua o rangos de concentración de oxígeno, identificamos "OTU indicadoras" (Datos complementarios 5, Fig. complementaria 4) utilizando una metodología descrita por de Cáceres y Legendre28,29 (ver "Métodos "). La abundancia relativa de OTU indicadoras difiere significativamente entre categorías de muestra (o grupos de categorías), por ejemplo, entre masas de agua o grupos de masas de agua. En el contexto de nuestro conjunto de datos, todas las masas de agua tienen sus propios indicadores específicos, sindinianos y dinófitos (ver Supl. Figura 4a). Se encontraron OTU indicadoras pertenecientes a ciliados en SuW, ShW y WDW. Se detectaron representantes de los siguientes taxones como indicador en una sola masa de agua: diatomeas (SuW); teofiloseos (ShW); cnidarios y anélidos (MWDW); diplonemidas (WDW); radiolarios de policistina y RAD-B (WSDW). Los siguientes taxones predominaron entre las OTU indicadoras en las muestras con las concentraciones de oxígeno más bajas en nuestro conjunto de datos (208–250 µM): sindinianos, dinofitos, diplonemidos y radiolarios de policistina (Supl. Figura 4b). La determinación de las OTU indicadoras se basó en la abundancia relativa de las OTU, que podía cambiar para ciertas OTU, mientras que su abundancia absoluta permanecía constante debido a los cambios en la abundancia absoluta de otras OTU.

Para superar este inconveniente de nuestro enfoque, nos enfocamos en 100 OTU con el índice de valor de indicador más alto30 calculado para las masas de agua o los rangos de concentración de oxígeno correspondientes a los límites ecológicos inferidos anteriormente (valor de indicador> 0.99, valor de p <0.008). Argumentamos que dado que estos son los mejores OTU indicadores en el conjunto de datos, es poco probable que una fuerte correlación de su abundancia relativa con la variable abiótica categórica esté mediada por otros OTU en nuestro conjunto de datos, con una correlación más débil con esta variable abiótica (con menor Índices de valor del indicador). En otras palabras, creemos que las OTU del indicador superior probablemente estén más influenciadas por la variable abiótica que por las otras OTU en nuestro conjunto de datos. MWDW, WDW y WSDW forman un grupo de masas de agua caracterizadas por un subconjunto sustancial de estas 100 mejores UTO indicadoras: 23 OTU sindinianas, 8 diplonemidas, 4 acantáreas y 4 dinofitas, entre otras (Fig. 3a). Estas tres masas de agua y SuW se caracterizan por 15 OTU sindinianas, 6 RAD-B y 4 dinofitas, entre otras (Fig. 3a). Resultados similares para los rangos de concentración de oxígeno se muestran en la Fig. 3b, y los sindinianos, diplonemidos y dinofitos lideran según el número de OTU indicadoras.

Se identificaron cien de estas UTO para las cinco masas de agua (panel a), y este análisis se repitió para los cinco intervalos de concentración de oxígeno (panel b) separados por los límites ecológicos (Fig. 2). Una OTU puede ser un indicador de un subconjunto de masas de agua o intervalos de concentración de oxígeno, y dichos subconjuntos están etiquetados en negro. Los grupos taxonómicos están etiquetados y codificados por colores de acuerdo con la leyenda. Los datos de origen subyacentes a esta figura se encuentran en Supl. Datos 6 y Supl. datos 7.

En resumen, existe una comunidad de eucariotas característicos de los ambientes de aguas profundas donde el oxígeno se ha agotado parcialmente: sindinianos, dinófitos, diplonemidos, acantáreos, policistinos y radiolarios RAD-B. Estos grupos son notables en el conjunto de mejores OTU indicadoras (Fig. 3), y su abundancia relativa y riqueza de OTU dependen más de la concentración de oxígeno (excepto para los dinofitos), en comparación con los otros clados (Supl. Fig. 3). La distribución ambiental de esta comunidad en el Mar de Weddell occidental se ilustra con mayor detalle en la Fig. 4. Para cada uno de los seis grupos taxonómicos, mostramos la abundancia relativa o la riqueza de OTU en las cinco masas de agua (Fig. 4a, b) y la dependencia de estas métricas en profundidad (Fig. 4c, d) o concentración de oxígeno (Fig. 4e, f). Las distribuciones de los 26 clados se muestran a lo largo de las masas de agua y a lo largo de los gradientes de profundidad y concentración de oxígeno en Supl. higos. 5 y 6, respectivamente. La abundancia relativa y especialmente la riqueza de los seis clados de aguas profundas siguen tendencias similares (Fig. 4), como lo respaldan los coeficientes de correlación clado vs. clado de Spearman para la abundancia relativa o la riqueza de OTU (Supl. Fig. 7). La riqueza de OTU de diplonemidos, sindinianos, acantáreos y policistinos está especialmente estrechamente correlacionada en nuestro conjunto de datos, con Spearman ρ por encima de 0,88 (Supl. Fig. 7). Curiosamente, se espera que la métrica de riqueza de OTU dependa menos de la de otros clados en comparación con la abundancia relativa (ya que la última métrica se normaliza en el recuento total de lecturas eucarióticas). Por lo tanto, la fuerte correlación de la riqueza de OTU para estos cuatro grupos probablemente refleja interacciones ecológicas reales en una red trófica.

Los valores de abundancia relativa y los recuentos de OTU para seis grupos taxonómicos se muestran en las cinco masas de agua muestreadas en este estudio, junto con los resultados de los análisis de dispersión relevantes (paneles a, b): ya sea ANOVA múltiple o la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis seguida de Prueba post-hoc de Dunn, dependiendo de una prueba anterior de normalidad (Supl. Fig. 8). Las pruebas estadísticas se aplicaron a conjuntos de muestras de los siguientes tamaños: 6 muestras (aguas superficiales), 30 muestras (aguas continentales), 20 muestras (aguas cálidas profundas modificadas), 24 muestras (aguas cálidas profundas), 30 muestras (aguas profundas del mar de Weddell). Agua). También seguimos la abundancia relativa o la riqueza OTU de estos seis grupos taxonómicos a lo largo de los gradientes de profundidad (c, d) y concentración de oxígeno (e, f). Las escalas del eje y son logarítmicas en los paneles (a) y (b), y las escalas del eje x son logarítmicas en los paneles (c), (d), (e) y (f). Resultados similares para los 26 clados explorados en este estudio se muestran en Supl. higos. 5 y 6. Se muestran las líneas de tendencia calculadas con el método GAM, junto con el porcentaje de varianza explicado y los puntos de datos individuales. Los valores de profundidad y concentración de oxígeno identificados como puntos fronterizos ecológicos (Fig. 2) están marcados con líneas grises horizontales. Los datos de origen subyacentes a esta figura se encuentran en Supl. Datos 1.

Para las capas mesopelágica y batipelágica, se demostró que el origen de una muestra de una masa de agua dada y su posterior destino son los factores más importantes que afectan la composición de la comunidad de microorganismos tanto procarióticos31,32,33,34,35 como eucarióticos,9, 14 Por ejemplo, Wilkins et al.35 demostraron que la advección (transporte por masas de agua como CDW, AABW, agua intermedia antártica y agua modal subantártica) da forma a las comunidades procarióticas en el Océano Austral, controlando el efecto de las variables ambientales y la distancia.

Pernice et al.9 realizaron un muestreo global en la zona batipelágica principalmente entre 30°N y 30°S y reportaron metabarcode (región V4 del gen 18S rRNA) y datos metagenómicos para protistas; Se tomaron muestras de NADW, WSDW, CDW y sus mezclas. Ascomycota y Basidiomycota fueron abundantes en las aguas batipelágicas de los océanos Pacífico e Índico (en muestras enriquecidas con CDW o en mezclas de las masas de CDW y WSDW), mientras que fueron escasas en otros lugares (en muestras de CDW puro y NADW). De acuerdo con este estudio, los hongos representan un componente menor de las comunidades de protistas de aguas profundas en el Mar de Weddell. Los policistinos (spummelarios y colodarios) predominaron en la mayoría de las muestras de CDW y NADW, los crisófitos fueron prominentes en NADW y en las muestras de CDW más septentrionales, y los sindinianos (principalmente MALV-II) estaban muy extendidos en todas las masas de agua9. Diplonemids apenas se detectaron en ese estudio porque su región de rDNA V4 es generalmente más larga36 que el límite de 600 pb del protocolo utilizado por Pernice et al.9.

Zoccarato et al.14 estudiaron comunidades de protistas (en la fracción de tamaño de 2–200 µm) en trece muestras de cuatro masas de agua del mar de Ross: de HSSW recién formado y agua de plataforma de hielo (ISW) con una alta concentración de oxígeno y abundancia de procariotas, de AABW más antiguo y el CDW más antiguo con una baja concentración de oxígeno y un alto contenido de nitrato y silicato. Zoccarato et al. generó un conjunto de ~ 114,000 lecturas de ADNr V9 para ~ 1700 OTU. En general, nuestros resultados del Mar de Weddell, es decir, la abundancia relativa y la riqueza de OTU de los clados de protistas predominantes, son consistentes con los resultados del Mar de Ross, donde también se observó una fuerte estratificación de las comunidades por masas de agua14. De las cuatro masas de agua estudiadas por Zoccarato et al., CDW demostró la mayor abundancia y riqueza relativa de radiolarios (policistinos, principalmente colodarios) y excavados (diplonémidos). Los dinoflagelados (dinofitos y sindinianos) surgieron como el clado más abundante y rico en OTU en las cuatro masas de agua. En general, se encontró una comunidad de protistas única en CDW en comparación con masas de agua mucho más "jóvenes" (AABW, HSSW, ISW). Este resultado está en línea con nuestro hallazgo de que la comunidad de protistas de aguas profundas compuesta por sindinianos, dinófitos, diplonemidos, acantáreos, policistinos y radiolarios RAD-B es más prominente en masas de agua "antiguas" como CDW o WDW que han gastado un mucho tiempo en las profundidades del océano.

Nuestro estudio amplía estos dos estudios clave resumidos anteriormente 9,14 al informar datos de una región geográfica no muestreada y masas de agua no muestreadas. También aumenta sustancialmente la cobertura de los datos de códigos de barras, proporciona una anotación taxonómica más detallada y actualizada y, por lo tanto, permite una caracterización más precisa de la comunidad de protistas típica de las masas de agua "antiguas" que abandonaron la superficie hace mucho tiempo. Por ejemplo, mejoramos nuestra comprensión de la ecología de los diplonemidos, un componente importante de esta comunidad de aguas profundas. Por otro lado, nuestros resultados confirman ampliamente estudios previos9,14 sobre la composición de esta comunidad de protistas y confirman el hallazgo de que el movimiento y la mezcla de diferentes masas de agua es el factor más importante que da forma a las comunidades de protistas en las zonas batipelágicas y mesopelágicas. A continuación, discutimos uno por uno los jugadores clave en la comunidad de protistas de aguas profundas.

La abundancia y especialmente la riqueza de Dinophyceae se correlaciona mal con los otros cinco grupos taxonómicos característicos de las masas de aguas profundas (Supl. Fig. 7). Dinophyceae es el grupo taxonómico más abundante en la zona fótica en nuestro conjunto de datos y representa más del 50 % de todas las lecturas de eucariotas a una profundidad de alrededor de 200 m (Fig. 4c). Estos alveolados comprenden taxones fototróficos y heterótrofos, y el código de barras corto V9 no permite una asignación taxonómica más precisa. Su abundancia relativa alcanzó su punto máximo en la superficie, luego disminuyó abruptamente, solo para ascender hacia la parte más profunda de la columna de agua alrededor de 2600–3200 m, donde representaron ~8% de todas las lecturas eucariotas. Se descubrió que los dinofitos mixotróficos son herbívoros bacterianos muy eficientes incluso durante el verano polar, cuando debería prevalecer su estilo de vida fototrófico17.

Además de las células vivas, el ADN también se conserva en la biomasa muerta y en estado extracelular en el agua37. Por otro lado, la renovación del ARN en el medio ambiente es mucho más rápida y, por lo tanto, el ARN refleja de manera más realista la presencia de organismos metabólicamente activos en el momento del muestreo. Giner et al.7 propusieron usar cambios en la proporción de ARN a ADN para un grupo taxonómico dado como indicador de los cambios en la actividad metabólica. Nuestro diseño de muestreo no nos permitió distinguir entre la biomasa de algas mixotróficas vivas y muertas, pero dada la alta frecuencia de mixotrofia entre las dinófitas38,39, planteamos la hipótesis de que las dinófitas de aguas profundas (p. ej., mesopelágicas) son metabólicamente activas en el Mar de Weddell, como se muestra por Giner et al.7 para otras regiones del océano, utilizando ratios RNA:DNA.

Los radiolarios RAD-B y los acantáreos son metabólicamente más activos en la zona mesopelágica, mientras que las policistinas solo se encuentran en la superficie7. Por lo tanto, los radiolarios de policistina relativamente abundantes en la zona batipelágica podrían explicarse, al menos en parte, por células muertas. Además, se demostró que los radiolarios son responsables de notables eventos de exportación de carbono y probablemente forman un componente principal del material gelatinoso recolectado en las trampas de sedimentos40,41,42. En el plancton marino, las policistinas están representadas principalmente por los órdenes Spumellarida y Collodaria4,9. Estos últimos forman grandes colonias, albergan fotosimbiontes y se reportan desde la superficie durante las floraciones de verano43. Por otro lado, algunos spumelláridos también habitan las profundidades meso y batipelágicas43. Por lo tanto, el aumento progresivo en la abundancia relativa de policistinas puede ser causado por un efecto acumulativo del hundimiento de la biomasa colodaria muerta y un máximo de actividad espumelarida más profunda. Los acántaros son un linaje localmente muy abundante de Radiolaria con una biología en gran parte desconocida43. Algunos forman grandes quistes que se hunden rápidamente (una etapa reproductiva metabólicamente activa)44, que probablemente sean responsables del pico de actividad observado para los acantáreos en la zona mesopelágica7.

También ampliamos el conocimiento de uno de los protistas heterótrofos más ignorados en el plancton afótico marino: un grupo abundante y extremadamente rico en OTU llamado diplonemids6,36,45. Aprovechando nuestro conjunto de datos homogéneos y transectos de profundidad de alta resolución, refinamos las curvas de distribución existentes para diplonemids46 a través de gradientes de profundidad y oxígeno. También mostramos que las abundancias relativas de sindinianos y diplonemidos y sus recuentos de OTU están estrechamente correlacionados (Spearman ρ = 0.83, 0.88, respectivamente; Supl. Fig. 7), como lo indican sus curvas similares de recuento de OTU y abundancia relativa (Fig. 4 ). De hecho, la correlación entre estos grupos se encuentra entre las más fuertes observadas para los filos eucariotas en nuestro estudio (Supl. Fig. 7). Las comparaciones de ARN-ADN publicadas7,47 revelaron que los sindinianos y excavados (compuestos casi en su totalidad por diplonemidos en conjuntos de datos de metabarcodificación de V9 similares)46 alcanzan su actividad metabólica más alta en la zona mesopelágica, de acuerdo con los picos de abundancia relativa observados en nuestro estudio. Boeuf et al.40 informaron proporciones de ARN-ADN mucho más bajas para ambos grupos a una profundidad de 4000 m, pero la proporción para las excavaciones fue un orden de magnitud mayor que la de los sindinianos. Esto nuevamente concuerda con la disminución observada en la abundancia relativa de ambos grupos a lo largo de la zona batipelágica reportada aquí y con datos publicados recientemente sobre la diversidad béntica6.

Los sindinianos (linajes de dinoflagelados basales también conocidos como alveolados marinos o MALV) son parasitoides diversos y abundantes a nivel mundial de varios linajes planctónicos1,48,49. Si bien no sabemos nada sobre la biología del 99 % de la diversidad de diplonemidos45, algunos representantes se describieron como parasitoides putativos50 y bacterióvoros51,52. Los patrones descritos anteriormente sugieren que los diplonemidos están vinculados a los sindinianos a través de interacciones tróficas directas o utilizando las mismas fuentes de alimento, posiblemente los radiolarios también abundan en su hábitat mesopelágico. Dado nuestro hallazgo de que la comunidad de protistas de aguas profundas vive en masas de agua "antiguas" sin oxígeno, sugerimos que los intentos de cultivar estos protistas se realicen con bajas concentraciones de oxígeno. Los protistas como los diplonemidos de aguas profundas y los radiolarios han resistido hasta ahora todos los intentos de cultivo.

La existencia de distintas comunidades de protistas heterótrofos en las capas fóticas y no fóticas de la columna de agua se describió previamente a escala global6,7,8. Además, se demostró que la zona mesopelágica es un punto caliente de la actividad metabólica de los protistas7, y eso corresponde al hecho de que alrededor del 90 % del carbono se respira en esta capa53. Sin embargo, aquí presentamos la imagen más detallada de la distribución vertical de los clados de protistas del Océano Austral y refinamos la descripción de la distribución de protistas pasando de la estratificación de profundidad vertical a la sucesión ecológica dentro de las masas de agua en movimiento.

Se demostró que las comunidades de protistas en los océanos polares son distintas entre sí y de la comunidad cosmopolita tropical/templada. Esto se demostró tanto en la zona fótica12 como en el bentos6. Por lo tanto, es importante expandir el muestreo en el Océano Austral para obtener una imagen verdaderamente global de la diversidad y biogeografía de los protistas.

Este estudio se basa en muestras planctónicas marinas recolectadas en el mar de Weddell de febrero a abril de 2019 durante la expedición PS118 del buque de investigación Polarstern (Instituto Alfred Wegener de Investigación Polar y Marina, Bremerhaven, Alemania). Las muestras de agua fueron tomadas por botellas Niskin de 12 litros unidas a un carrusel (SBE32, SN 718) equipado con un CTD (SN 937). El sistema incluía dos pares de sensores para conductividad (SBE4, SN 3590, SN 3570) y temperatura (SBE3, SN 5112, SN 5115), un sensor de presión de alta precisión Digiquartz 410K-134 (SN 937), un sensor de oxígeno (SBE43, SN 1834), un transmisómetro (Wetlab C-Star, SN 1198), un fluorómetro (Wetlab FLRTD, SN 1853) y un altímetro (Benthos PSA-916, SN 47768). La información sobre las muestras, incluida la profundidad, las coordenadas geográficas, la intensidad de la fluorescencia, la concentración de oxígeno, la salinidad y la temperatura del agua, se enumeran en Supl. Datos 1. El almacenamiento de muestras de agua en espera de filtración se realizó a 0 °C en la oscuridad, y la filtración de 10 litros de agua de mar tomó de 2 a 4 h y se llevó a cabo a +4 °C en la oscuridad. Se filtró agua de mar (10 litros) utilizando una bomba peristáltica de sobremesa Cole-Palmer Masterflex a través de un sistema de tres filtros: una malla de nailon de 180 µm (diámetro 47 mm, Isopore, Irlanda), una malla de nailon de 20 µm (diámetro 47 mm, Isopore, Irlanda ), y un filtro de policarbonato de 0,8 µm (diámetro 47 mm, Isopore, Irlanda). El plancton marino pico-nano (la fracción de tamaño de 0,8 a 20 µm) se recolectó de esta manera y se mantuvo en filtros a -20 °C en 1 ml del tampón de lisis PW1 tomado del PowerWater DNA Isolation Kit (MO BIO, EE. UU.).

El ADN se aisló de los filtros utilizando el PowerWater DNA Isolation Kit (MO BIO, EE. UU.). La región V9 del gen 18S rRNA se amplificó utilizando cebadores eucariotas universales54 (1389F 5'-TTGTACACACCGCCC-3', 1510R 5'-CCTTCYGCAGGTTCACCTAC-3'; 94 °C durante 15 s, 62 °C durante 30 s, 68 °C durante 30 s, 30 ciclos). Las bibliotecas de códigos de barras de amplicón V9 se secuenciaron utilizando un instrumento Illumina HiSeq 4000 en Genome Quebec, y se generaron lecturas de 150 pb de extremos emparejados. Las secuencias de cebadores se eliminaron de las lecturas usando cutadapt v. 1.15 con las siguientes configuraciones: --no-indels, --discard-untrimed, --minimumlength 50, --overlap 4, -e 0.2, -a TTGTACACACCGCCC… GTAGGTGAACCTGCRGAAGG, -A CCTTCYGCAGGTTCACCTAC… GGGCGGTGTGTCAAA. Luego, las lecturas se fusionaron usando bbmerge en la configuración predeterminada. Con bbduk, se filtraron las lecturas combinadas que contenían bases indeterminadas (Ns) y se descartaron las lecturas con una calidad media de Phred inferior a 20. Las lecturas limpias se desreplicaron en códigos de barras utilizando vsearch v. 2.7.1 con la configuración predeterminada. Los códigos de barras se agruparon en OTU utilizando swarm v. 2.2.255 con la siguiente configuración: -d 1, -f, -z. Las OTU se anotaron taxonómicamente con la herramienta ggsearch36 del paquete FASTA (ftp://ftp.ebi.ac.uk/pub/software/unix/fasta) con la siguiente configuración: -m 8 -d 0 -b 1 -E 10 -T 40 -w 199. Como referencias para la anotación usamos secuencias de rRNA de la base de datos PR2 (https://github.com/pr2database/pr2database) complementadas con anotaciones actualizadas para Discoba y Metamonada56 tomadas de la base de datos EukRef (https:/ /github.com/eukref/curation). La región V9 se extrajo antes de la asignación taxonómica. Inspeccionamos la distribución de OTU en los contenedores de abundancia y la distribución de OTU según la similitud con las secuencias de referencia y decidimos excluir de los análisis posteriores las OTU que tenían una abundancia inferior a 100 lecturas y una similitud con la referencia inferior al 90 %. En este paso, se retuvieron 146,4 millones de lecturas (95,9 % de las lecturas originales) y 5048 OTU (10,8 % de las OTU originales). Finalmente, seleccionamos 26 clados eucariotas (definidos según Adl et al.57) representados por al menos 200.000 lecturas. Estos clados representan el 94,6 % de las lecturas originales y el 10,1 % de las OTU originales.

Todos los análisis estadísticos y trazados se realizaron utilizando R v. 4.2.1. Las distancias de Bray-Curtis entre comunidades eucariotas se calcularon utilizando las funciones decostand y metaMDS del paquete vegano v.2.6-4. Para el análisis NMDS, primero exploramos como entrada una matriz de abundancia relativa transformada por Hellinger (usando la función decostand) o no transformada y probamos las dimensionalidades de 2 a 6 (usando la función metaMDS, con 50 a 1000 iteraciones). A juzgar por los valores de tensión en un rango de dimensionalidades, elegimos datos transformados por Hellinger y 2 dimensiones (tensión = 0,075). También realizamos un análisis de ventana móvil dividida de diferenciación ecológica58 que localizó cambios significativos en la composición de la comunidad a lo largo de un gradiente de una variable ambiental (los grupos de muestra se definieron con base en un puntaje Z absoluto de 1 y se visualizaron en la gráfica NMDS). Para este análisis, usamos la función smwda del paquete EcolUtils v.0.1 (tamaño de ventana = 10, 1000 repeticiones). Se utilizó como entrada la matriz de distancias de Bray-Curtis basada en valores de abundancia relativa transformados por Hellinger.

Se usó la prueba de Mantel para calcular los coeficientes de correlación para la matriz de distancias de Bray-Curtis entre las comunidades eucariotas pico-nano (basado en valores de abundancia relativa transformados por Hellinger) frente a una matriz de distancias de Bray-Curtis entre las muestras basada en un abiótico variable (se utilizaron distancias euclidianas en el caso de las coordenadas geográficas). Se utilizó la función mantel del paquete vegano v.2.6-4 (se utilizó el coeficiente de correlación de Pearson y se realizaron 10.000 permutaciones).

Las distribuciones de valores de profundidad, concentración de oxígeno, salinidad, temperatura y abundancia relativa, así como los recuentos de OTU de seis actores clave en la comunidad eucariota de aguas profundas (Acantharea, Dinophyceae, Diplonemea, Polycystinea, RAD-B y Syndiniales) durante cinco Se probó la normalidad de las masas de agua mediante la creación de gráficos Cuantil-Cuantil (con la función ggqqplot del paquete ggpubr v.0.4.0) y realizando la prueba de Shapiro-Wilk. Si los gráficos Cuantil-Cuantil correspondían a una distribución normal y el valor p de la prueba de Shapiro-Wilk excedía de 0,05, se consideraba que las distribuciones eran normales y se comparaban sus varianzas mediante ANOVA múltiple seguido de la corrección de Tukey. De lo contrario, comparamos sus varianzas utilizando la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis seguida de la prueba post-hoc de Dunn (la función dunnTest del paquete FSA v.0.9.3, method = "bonferroni").

Las distribuciones de variables biológicas (abundancia relativa y riqueza de OTU) frente a variables ambientales (profundidad, concentración de oxígeno, temperatura del agua, salinidad, intensidad de fluorescencia) se aproximaron utilizando modelos aditivos generalizados (GAM) implementados en el paquete mgcv v.1.8-38. Ajustamos GAMs (y ~ s(x)) basados ​​en la distribución beta que es adecuada para variables entre 0 y 1 (abundancia relativa) o GAMs basados ​​en la distribución gamma que es adecuada para variables continuas positivas (riqueza OTU). En este último caso, se utilizó la configuración 'enlace = identidad'. Calculamos los coeficientes de correlación de rango de Spearman por pares para la abundancia y riqueza relativas de los 26 clados eucariotas seleccionados y aplicamos el agrupamiento jerárquico a esta matriz (el paquete hclust, método 'completo').

Los OTU indicadores se identificaron utilizando el paquete indicspecies v.1.7.8 que implementa los valores de los indicadores introducidos por Dufrene y Legendre30 y los protocolos introducidos por De Cáceres y Legendre28,29. La matriz de distancias de Bray-Curtis entre las comunidades eucarióticas pico-nano (basándose en los valores de abundancia relativa no transformados) se utilizó como entrada. Usamos la función multipatt con 10,000 permutaciones. Las UTO indicadoras se infirieron para las masas de agua (y conjuntos de varias masas de agua) o para rangos de concentración de oxígeno (y conjuntos de rangos) definidos por el enfoque del límite ecológico.

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen de informes de Nature Portfolio vinculado a este artículo.

Las lecturas de metabarcode sin procesar generadas en este estudio están disponibles en NCBI con el número de acceso de BioProject PRJNA783769. Los datos de entrada para las cifras están disponibles como hojas de cálculo en archivos de datos complementarios, y todos los demás datos generados en este proyecto están disponibles previa solicitud al autor correspondiente.

Guillou, L. et al. Ocurrencia generalizada y diversidad genética de parasitoides marinos pertenecientes a Syndiniales (Alveolata). Reinar. Microbiol. 10, 3349–3365 (2008).

Artículo CAS Google Académico

Massana, R. Picoplancton eucariota en océanos superficiales. año Rev. Microbiol. 65, 91–110 (2011).

Artículo CAS Google Académico

Rocke, E., Pachiadaki, MG, Cobban, A., Kujawinski, EB y Edgcomb, VP Comunidad de protistas que pastan presas procarióticas en masas de agua oceánica profunda. PLoS ONE 10, e0124505 (2015).

Artículo Google Académico

de Vargas, C. et al. Diversidad de plancton eucariótico en el océano iluminado por el sol. Ciencia 348, 1261605 (2015).

Artículo Google Académico

Ibarbalz, FM et al. Tendencias globales en la diversidad del plancton marino a través de los reinos de la vida. Celda 179, 1084–1097 (2019).

Artículo CAS Google Académico

Cordier, T. et al. Patrones de diversidad eucariótica desde la superficie hasta el sedimento oceánico profundo. ciencia Adv. 8, https://doi.org/10.1126/sciadv.abj9309 (2022).

Giner, CR et al. Cambios marcados en la diversidad y actividad relativa de los picoeucariotas con la profundidad en el océano mundial. ISME J. 14, 437–449 (2020).

Artículo Google Académico

Obiol, A. et al. Una evaluación metagenómica de la diversidad eucariótica microbiana en el océano global. mol. Ecol. recurso 20, 718–731 (2020).

Artículo CAS Google Académico

Pernice, MC et al. Gran variabilidad de comunidades eucariotas microbianas batipelágicas en los océanos del mundo. ISME J. 10, 945–958 (2016).

Artículo Google Académico

Santoferrara, L. et al. Perspectivas de diez años de estudios de protistas mediante metabarcodificación de alto rendimiento. J. Eucariota. Microbiol. 67, 612–622 (2020).

Artículo Google Académico

Schoenle, A. et al. Alta y específica diversidad de protistas en las cuencas de aguas profundas dominadas por diplonémidos, cinetoplástidos, ciliados y foraminíferos. común Biol. 4, 1–10 (2021).

Artículo Google Académico

Sommeria-Klein, G. et al. Impulsores globales de la biogeografía del plancton eucariótico en el océano iluminado por el sol. Ciencia 374, 594–599 (2021).

Artículo CAS Google Académico

Tremblay, J.E. et al. Impulsores globales y regionales del suministro de nutrientes, la producción primaria y la reducción de CO2 en el cambiante Océano Ártico. prog. Oceanogr. 139, 171–196 (2015).

Artículo Google Académico

Zoccarato, L., Pallavicini, A., Cerino, F., Umani, SF y Celussi, M. La dinámica de las masas de agua da forma a las comunidades de protistas del Mar de Ross en las capas mesopelágicas y batipelágicas. prog. Oceanogr. 149, 16–26 (2016).

Artículo Google Académico

Biggs, TEG, Huisman, J. & Brussaard, CPD La lisis viral modifica la dinámica estacional del fitoplancton y el flujo de carbono en el Océano Antártico. ISME J. 15, 3615–3622 (2021).

Artículo CAS Google Académico

Clarke, LJ, Bestley, S., Bissett, A. & Deagle, BE Un parásito Syndiniales distribuido globalmente domina la comunidad de microeucariotas del Océano Austral cerca del borde del hielo marino. ISME J. 13, 734–737 (2019).

Artículo CAS Google Académico

Gast, RJ, Fay, SA & Sanders, RW Actividad mixotrófica y diversidad de protistas marinos antárticos en el verano austral. Frente. Ciencia de marzo. 5, 13 (2018).

Artículo Google Académico

Grattepanche, JD, Jeffrey, WH, Gast, RJ y Sanders, RW Diversidad de eucariotas microbianos a lo largo de la Península Antártica Occidental en la primavera austral. Frente. Microbiol. 13, 844856 (2022).

Artículo Google Académico

Hamilton, M. et al. Las variaciones espaciotemporales en las comunidades de protistas antárticos destacan la diversidad de fitoplancton y el dominio estacional de un nuevo linaje de criptofitos. mBio 12, e0297321 (2021).

Artículo Google Académico

Lin, Y. et al. Disminución de la diversidad del plancton y el flujo de carbono con una reducción de la extensión del hielo marino a lo largo de la península antártica occidental. Nat. común 12, 4948 (2021).

Artículo CAS Google Académico

Martín, K. et al. La diferenciación biogeográfica de microbiomas de algas en la parte superior del océano de polo a polo. Nat. común 12, 5483 (2021).

Artículo CAS Google Académico

Vernet, M. et al. El Weddell Gyre, Océano Austral: conocimiento presente y desafíos futuros. Rev. Geofísica 57, 623–708 (2019).

Artículo Google Académico

Callahan, JE La estructura y circulación de aguas profundas en la Antártida. Res. de aguas profundas. 19, 563–575 (1972).

Google Académico

Janout, MA et al. FRIS revisado en 2018: sobre la circulación y las masas de agua en las plataformas de hielo de Filchner y Ronne en el sur del Mar de Weddell. J. Geophys. Res.: Océanos 126, e2021JC017269 (2021).

Artículo Google Académico

Orsi, AH, Smethie, WM & Bullister, JL Sobre la entrada total de las aguas antárticas a las profundidades del océano: una estimación preliminar a partir de mediciones de clorofluorocarbono. J. Geophys. Res. 107, 3122 (2002).

Artículo Google Académico

Hoppema, M., Fahrbach, E. y Schröder, M. Sobre la firma total de dióxido de carbono y oxígeno de las aguas profundas circumpolares en Weddell Gyre. Oceanol. Acta 20, 783–798 (1997).

CAS Google Académico

Karstensen, J. & Tomczak, M. Determinación de la edad de masas de agua mixta utilizando datos de CFC y oxígeno. J. Geophys. Res. 103, 18599–18609 (1998).

Artículo CAS Google Académico

De Cáceres, M. & Legendre, P. Asociaciones entre especies y grupos de sitios: índices e inferencia estadística. Ecología 90, 3566–3574 (2009).

Artículo Google Académico

De Cáceres, M., Legendre, P. & Moretti, M. Mejora del análisis de especies indicadoras mediante la combinación de grupos de sitios. Oikos 119, 1674–1684 (2010).

Artículo Google Académico

Dufrene, M. & Legendre, P. Conjuntos de especies y especies indicadoras: la necesidad de un enfoque asimétrico flexible. Ecol. Monogr. 67, 345–366 (1997).

Google Académico

Agogué, H., Lamy, D., Neal, PR, Sogin, ML & Herndl, GJ Especificidad de masa de agua de comunidades bacterianas en el Atlántico Norte revelada por secuenciación paralela masiva. mol. Ecol. 20, 258–274 (2011).

Artículo Google Académico

Celussi, M., Bergamasco, A., Cataletto, B., Umani, SF & Del Negro, P. Estructura de la comunidad bacteriana de masas de agua y actividades microbianas en el Mar de Ross, Antártida. Antártida. ciencia 22, 361–370 (2010).

Artículo Google Académico

Galand, PE, Potvin, M., Casamayor, EO y Lovejoy, C. La hidrografía da forma a la biogeografía bacteriana de las profundidades del Océano Ártico. ISME J. 4, 564–576.

Artículo Google Académico

Hamdan, LJ Las corrientes oceánicas dan forma al microbioma de los sedimentos marinos del Ártico. ISME J. 7, 685–696 (2013).

Artículo CAS Google Académico

Wilkins, D., van Sebille, E., Rintoul, SR, Lauro, FM y Cavicchioli, R. La advección da forma a los ensamblajes microbianos del Océano Austral independientemente de la distancia y los efectos ambientales. Nat. común 4, 2457 (2013).

Artículo Google Académico

Flegontova, O. et al. Diversidad extrema de eucariotas diplonémidos en el océano. actual Biol. 26, 3060–3065 (2016).

Artículo CAS Google Académico

Barnes, MA et al. Las condiciones ambientales influyen en la persistencia del eDNA en los sistemas acuáticos. Reinar. ciencia Tecnología 48, 1819–1827 (2014).

Artículo CAS Google Académico

Jeong, HJ et al. Crecimiento, alimentación y funciones ecológicas de los dinoflagelados mixotróficos y heterótrofos en las redes alimentarias planctónicas marinas. Ciencia del océano. 45, 65–91 (2010).

Artículo CAS Google Académico

Stoecker, DK, Hansen, PJ, Caron, DA y Mitra, A. Mixotrofia en el plancton marino. Ana. Rev. Mar. Sci. 9, 311–335 (2016).

Artículo Google Académico

Boeuf, D. et al. Composición biológica y dinámica microbiana del hundimiento de materia orgánica particulada a profundidades abisales en el océano abierto oligotrófico. proc. Academia Nacional. ciencia EE. UU. 116, 11824–11832 (2019).

Artículo CAS Google Académico

Gutiérrez-Rodríguez, A. et al. Alta contribución de Rhizaria (Radiolaria) a la exportación vertical en el Ecosistema de la Corriente de California revelada por metabarcode de ADN. ISME J. 13, 964–976 (2019).

Artículo CAS Google Académico

Lampitt, RS, Salter, I. & Johns, D. Radiolaria: principales exportadores de carbono orgánico a las profundidades del océano. globo Biogeoquímica. Ciclos 23, GB1010 (2009).

Artículo Google Académico

Suzuki, N. & Not, F. En Marine Protists: Diversity and Dynamics 179–222 (Springer Japan, 2015).

Decelle, J. et al. Diversidad, ecología y biogeoquímica de Acantharia (Radiolaria) formadora de quistes en los océanos. PLoS ONE 8, e53598 (2013).

Artículo CAS Google Académico

Tashyreva, D. et al. Diplonemids: una revisión de los "nuevos" flagelados en el bloque oceánico. Protista 173, 125868 (2022).

Artículo CAS Google Académico

Flegontova, O. et al. Determinantes ambientales de la distribución de diplonemidos y cinetoplástidos planctónicos en los océanos. Reinar. Microbiol 22, 4014–4031 (2020).

Artículo CAS Google Académico

Xu, D. et al. Diversidad y actividad de eucariotas microbianos en la columna de agua del mar de China Meridional basada en secuenciación de alto rendimiento de ADN y ARN. Frente. Microbiol. 8, 1121 (2017).

Artículo Google Académico

Brate, J. et al. Radiolaria asociada a gran diversidad de alveolados marinos. Protista 163, 767–777 (2012).

Artículo Google Académico

Strassert, JFH et al. La genómica de células individuales de alveolados marinos no cultivados muestra parafilia de dinoflagelados basales. ISME J. 12, 304–308 (2017).

Artículo Google Académico

Yabuki, A. & Tame, A. Phylogeny and reclassification of Hemistasia phaeocysticola (Scherffel) Elbrächter & Schnepf, 1996. J. Eukaryot. Microbiol. 62, 426–429 (2015).

Artículo Google Académico

Larsen, J. & Patterson, J. Algunos flagelados (Protista) de sedimentos marinos tropicales. J.Nat. hist. 24, 801–937 (1990).

Artículo Google Académico

Prokopchuk, G. et al. Flexibilidad trófica de diplonemidos marinos: cambio de osmotrofia a bacterivoría. ISME J. 16, 1409–1419 (2022).

Artículo CAS Google Académico

Arístegui, J. & Gasol, J. Oceanografía microbiana del reino pelágico del océano oscuro. Limnol. Oceanogr. 54, 1501-1529 (2009).

Artículo Google Académico

Amaral-Zettler, LA, McCliment, EA, Ducklow, HW y Huse, SM Un método para estudiar la diversidad de protistas mediante secuenciación paralela masiva de regiones hipervariables V9 de genes de ARN ribosomal de subunidades pequeñas. PLoS ONE 4, e6372 (2009).

Artículo Google Académico

Mahe , F. , Rognes , T. , Quince , C. , de Vargas , C. & Dunthorn , M. Swarm v2: agrupamiento de amplicones de alta resolución y escalable . PeerJ 3, e1420 (2015).

Artículo Google Académico

Kolisko, M. et al. EukRef-excavates: siete bases de datos de genes de ARN ribosomal SSU seleccionadas. Base de datos 2020, baaa080 (2020).

Google Académico

Adl, SM et al. Revisiones a la clasificación, nomenclatura y diversidad de eucariotas. J. Eucariota. Microbiol. 66, 4–119 (2019).

Artículo Google Académico

Salazar, G. et al. Los cambios en la expresión génica y la renovación de la comunidad dan forma diferencial al metatranscriptoma del océano global. Celda 179, 1068–1083 (2019).

Artículo CAS Google Académico

Descargar referencias

Agradecemos al Instituto Alfred Wegener (AWI) y a la tripulación y al capitán del R/V Polarstern por su apoyo (AWI_PS118_13). Agradecemos especialmente a Markus Janout (AWI) por compartir datos de oceanografía física ya Boris Dorschel (AWI) por organizar el crucero. Agradecemos la experiencia y los servicios de Genome Quebec, donde se realizó la secuenciación del amplicón, y el apoyo de la Fundación de Ciencias Checa (proyecto 18-23787S a AH), del Ministerio de Educación, Juventud y Deportes de la República Checa (proyecto ERC CZ LL1601 a JL) y la Fundación Gordon y Betty Moore (GBMF #9354 a JL).

Instituto de Parasitología, Centro de Biología, Academia Checa de Ciencias, České Budějovice, República Checa

Olga Flegontova, Pavel Flegontov, Julius Lukeš y Aleš Horak

Departamento de Biología y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Ostrava, Ostrava, República Checa

Olga Flegontova y Pavel Flegontov

Departamento de Biología Molecular, Facultad de Ciencias, Universidad de Bohemia del Sur, České Budějovice, República Checa

Nikola Jachníková, Julius Lukeš y Aleš Horak

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

También puede buscar este autor en PubMed Google Scholar

AH, PF, OF y JL diseñaron el proyecto. AH y JL proporcionaron la financiación. OF y NJ generaron y analizaron los datos. OF, PF, AH y JL participaron en la redacción del manuscrito y respondieron a los comentarios de los revisores.

Correspondencia a Aleš Horák.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Communications Biology agradece a los revisores anónimos por su contribución a la revisión por pares de este trabajo. Editores principales de manejo: Linn Hoffmann y Luke R. Grinham. Los informes de los revisores están disponibles.

Nota del editor Springer Nature se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

Acceso abierto Este artículo tiene una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0, que permite el uso, el intercambio, la adaptación, la distribución y la reproducción en cualquier medio o formato, siempre que se otorgue el crédito correspondiente al autor o autores originales y a la fuente. proporcionar un enlace a la licencia Creative Commons e indicar si se realizaron cambios. Las imágenes u otro material de terceros en este artículo están incluidos en la licencia Creative Commons del artículo, a menos que se indique lo contrario en una línea de crédito al material. Si el material no está incluido en la licencia Creative Commons del artículo y su uso previsto no está permitido por la regulación legal o excede el uso permitido, deberá obtener el permiso directamente del titular de los derechos de autor. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Reimpresiones y permisos

Flegontova, O., Flegontov, P., Jachnikova, N. et al. Las masas de agua dan forma a las comunidades eucariotas pico-nano del mar de Weddell. Common Biol 6, 64 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-04452-7

Descargar cita

Recibido: 30 Agosto 2022

Aceptado: 10 de enero de 2023

Publicado: 18 enero 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-04452-7

Cualquier persona con la que compartas el siguiente enlace podrá leer este contenido:

Lo sentimos, un enlace para compartir no está disponible actualmente para este artículo.

Proporcionado por la iniciativa de intercambio de contenido Springer Nature SharedIt

Biología BMC (2023)

Al enviar un comentario, acepta cumplir con nuestros Términos y Pautas de la comunidad. Si encuentra algo abusivo o que no cumple con nuestros términos o pautas, márquelo como inapropiado.